एलानिन से ग्लूकोनियोजेनेसिस। शरीर में ग्लूकोज वितरण की योजना

और पेरुवेट और लैक्टेट

पाइरूवेट का संश्लेषण यकृत में लैक्टेट और ऐलेनिन के साथ होता है। लैक्टेट डिहाइड्रोजनेज पाइरूवेट और एनएडीएच से लैक्टेट को ऑक्सीकरण करता है। एलानिन एमिनोट्रांस्फरेज़ अमीनो समूह को एलानिन से ग्लूटामेट और पाइरूवेट से -कीटोग्लूटारेट में स्थानांतरित करता है।

बी ग्लूकोजेनिक अमीनो एसिड

अमीनो एसिड जो टीसीए चक्र के पाइरूवेट या मेटाबोलाइट्स में अपचयित होते हैं, ग्लूकोनियोजेनेसिस के लिए संभावित सब्सट्रेट होते हैं (टीसीए चक्र के पेरुवेट और मेटाबोलाइट्स ऑक्सालोसेटेट बनाते हैं और ग्लूकोनियोजेनेसिस से पहले सक्रिय होते हैं)। ऐसे अमीनो एसिड को ग्लूकोजेनिक कहा जाता है। अमीनो एसिड एलेनिन और ग्लूटामाइन, जो अमीनो समूहों को मांस से यकृत में स्थानांतरित करते हैं, हमारे शरीर में विशेष रूप से महत्वपूर्ण ग्लूकोजेनिक अमीनो एसिड हैं।

बी ग्लिसरॉल

ग्लिसरॉल हमारे शरीर में त्वचा के माध्यम से पाया जाता है और यकृत और वसा ऊतक में संश्लेषित होता है। उपवास के समय के दौरान, एडिपोसाइट्स में ट्राईसिलग्लिसरॉल्स (टीएजी) ग्लिसरॉल और फैटी एसिड में टूट जाते हैं। ग्लिसरॉल रक्त में होता है और यकृत तक पहुँचाया जाता है। इसके अलावा, दो एंजाइमेटिक प्रतिक्रियाओं के दौरान, वाइन को परिवर्तित किया जाता है डाइहाइड्रॉक्सीएसीटोन फॉस्फेट, जो ग्लाइकोलाइसिस और ग्लूकोनियोजेनेसिस का मेटाबोलाइट है।

वसायुक्त अम्ल

अयुग्मित संख्या में परमाणुओं वाले फैटी एसिड प्रोपियोनील-सीओए द्वारा ऑक्सीकृत होते हैं। विन को मिथाइलमैलोनील-सीओए में परिवर्तित किया जाता है, जो स्यूसिनिल-सीओए को एक अन्य एंजाइमेटिक प्रतिक्रिया में परिवर्तित करता है। Succinyl-CoA TCA चक्र का एक मेटाबोलाइट है, जो संभावित रूप से ग्लूकोनियोजेनेसिस से पहले शामिल हो सकता है। सी-14 कार्बन के आइसोटोप का उपयोग करके किए गए अध्ययनों से इसकी पुष्टि होती है।

2.3 ग्लूकोनियोजेनेसिस पर प्रतिक्रियाएँ

ए प्रतिक्रियाओं की प्रतिद्वंद्विता

	पाइरूवेट + एटीपी + एचसीओ3 - + एच2 ओ ऑक्सालोएसीटेट + एडीपी + एफएन + 2एच+
	ऑक्सालोएसीटेट + जीटीपी फॉस्फोएनोलपाइरूवेट + जीडीपी + CO2
	फॉस्फोएनोलपाइरूवेट + H2O2-फॉस्फोग्लाइसेरेट
	2-फॉस्फोग्लाइसेरेट 3-फॉस्फोग्लाइसेरेट
	3-फॉस्फोग्लाइसेरेट + एटीपी 1,3-बिस्फोस्फोग्लिसेरेट + एडीपी
	1,3-बिस्फोस्फोग्लिसरेट + एनएडीएच + एच+ ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट + एनएडी+ + एफएन (× 2)
	ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट डायहाइड्रॉक्सीएसीटोन फॉस्फेट

8. डायहाइड्रॉक्सीएसीटोन फॉस्फेट +ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट फ्रुक्टोज-1,6-बिस्फोस्फेट

9. फ्रुक्टोज-1,6-बिस्फोस्फेट+ H2 O फ्रुक्टोज-6-फॉस्फेट + Fn

10. फ्रुक्टोज 6-फॉस्फेटग्लूकोज 6 फॉस्फेट

11. ग्लूकोज-6-फॉस्फेट + H2O ग्लूकोज + Fn

32 धारा 2 ग्लूकोनियोजेनेसिस

बी ऊर्जा बाधाएँ और ग्लूकोनियोजेनेसिस के प्रति अद्वितीय प्रतिक्रियाएँ

यू ग्लाइकोलाइसिस अपरिवर्तनीय हैपहली, तीसरी और दसवीं प्रतिक्रियाएँ। ये प्रतिक्रियाएँ आमतौर पर एक ही दिशा में जाती हैं और कहलाती हैं ऊर्जावान बैरर्स. ग्लूकोनियोजेनेसिस में, बदबू का इलाज अतिरिक्त 4 प्रतिक्रिया के साथ किया जाता है। अन्य प्रतिक्रियाएं ग्लाइकोलाइसिस और ग्लूकोनोजेनेसिस के प्रति प्रतिकूल हैं, क्योंकि अतिरिक्त उत्पाद या सब्सट्रेट के कारण प्रत्यक्ष और प्रतिवर्ती दोनों प्रतिक्रियाएं हो सकती हैं।

प्रतिक्रिया 1

पहली प्रतिक्रिया ग्लूकोनियोजेनेसिस है पाइरूवेट कार्बोक्सिलेज़ऑक्सालोएसीटेट और एटीपी के 1 अणु के साथ पाइरूवेट के कार्बोक्सिलेशन को उत्प्रेरित करता है। माइटोकॉन्ड्रिया में प्रतिक्रिया दो चरणों में होती है:

1. एडीपी की उपस्थिति के साथ एटीपी अणु में मैक्रोर्जिक बंधन का टूटना। कार्बोक्सीफॉस्फेट का एक उच्च-ऊर्जा अणु बनाया जाता है, जो फिर बायोटिन से जुड़ जाता है और सक्रिय हो जाता है।

2. सक्रिय कार्बोक्सिल समूह को ऑक्सालोएसीटेट के रूप में कार्बोक्सीबायोटिन से पाइरूवेट अणु में स्थानांतरित किया जाता है।

प्रतिक्रिया 2

ग्लूकोनियोजेनेसिस पर प्रतिक्रियाएँ 33

हार्मोनल विनियमन:

कई हार्मोन पीईपी कार्बोक्सीकिनेज जीन की अभिव्यक्ति को प्रभावित करते हैं।

एक अन्य प्रतिक्रिया, ग्लूकोनियोजेनेसिस, एक उच्च-ऊर्जा अणु के निर्माण की ओर ले जाती है। फ़ॉस्फ़ोएनोलपाइरुवेट. इस प्रतिक्रिया के दौरान, जीटीपी के 1 अणु के नुकसान के साथ ऑक्सालोएसीटेट डीकार्बोक्सिलेट हो जाता है।

छोटा 7. माइटोकॉन्ड्रिया से साइटोसोल तक ऑक्सालोएसीटेट और फ़ॉस्फ़ोएनोलपाइरूवेट का परिवहन।

यह प्रतिक्रिया एक एंजाइम द्वारा उत्प्रेरित होती है पीईपी कार्बोक्सीकिनेज. मनुष्यों में शिराएँ माइटोकॉन्ड्रिया और साइटोसोल दोनों में पाई जाती हैं। हालाँकि, कुछ ऊतकों और नसों में, वे साइटोसोल में मौजूद होते हैं, इसलिए ऑक्सालोएसीटेट को माइटोकॉन्ड्रिया से वहां स्थानांतरित किया जा सकता है। माइटोकॉन्ड्रिया की आंतरिक झिल्ली में मैलेट और एस्पार्टेट के लिए प्रोटीन वाहक होते हैं, लेकिन ऑक्सालोसेटेट के लिए नहीं, जो इन प्रक्रियाओं में से एक में परिवर्तन के कारण होता है, जिसके लिए झिल्ली में परिवहन प्रोटीन होते हैं।

इसके लिए दो चरण हैं (डिव. छोटा 7): 1) ऑक्सालोएसीटेट को मैलेट में अपचयित किया जाता है; 2) ऑक्सालोएसीटेट ट्रांसएमिनेशन प्रतिक्रिया में एक अमीनो समूह को स्वीकार करता है और एस्पार्टेट बनाता है। पहले पथ में NADH शामिल है। एक अन्य प्रभाव यकृत में छोटा होता है: एस्पार्टेट, जो माइटोकॉन्ड्रिया से साइटोसोल में स्थानांतरित होता है, यकृत चक्र में ऑक्सालोएसीटेट में विघटित हो जाता है।

प्रतिक्रियाएँ 3-8

ये प्रतिक्रियाएं ग्लाइकोलाइसिस एंजाइमों द्वारा उत्प्रेरित होती हैं और प्रत्यक्ष (ग्लाइकोलाइसिस के लिए) और उलट दिशाओं से आगे बढ़ती हैं।

प्रतिक्रिया 9

ग्लूकोनियोजेनेसिस की 9वीं प्रतिक्रिया में, फ्रुक्टोज-1,6-बिस्फोस्फेट को हाइड्रोलाइज किया जाता है फ्रुक्टोज 6-फॉस्फेटएंजाइम के लिए फ्रुक्टोज-1,6-बिस्फोस्फेटेज. इस एंजाइम (एक पदार्थ के रूप में नामित) के कई एलोस्टेरिक नियामक हैं।

प्रतिक्रिया 10

फ्रुक्टोज 6-फॉस्फेट ग्लूकोज 6-फॉस्फेट में आइसोमेराइज हो जाता है। यह प्रतिक्रिया एंजाइम ग्लाइकोलिसिस फ़ॉस्फ़ोग्लुकोज़ आइसोमेरेज़ द्वारा उत्प्रेरित होती है।

प्रतिक्रिया 11

ग्लूकोनियोजेनेसिस की अंतिम प्रतिक्रिया एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम में ग्लूकोज का डिफॉस्फोराइलेशन है, जो उत्प्रेरित होता है। ग्लूकोज-6-फॉस्फेट-ज़ोय. इस प्रतिक्रिया के परिणामस्वरूप ग्लूकोज का निर्माण होता है। अतिरिक्त फॉस्फोरिक एसिड और ग्लूकोज को T3 और T2 प्रोटीन के माध्यम से साइटोसोल में वापस ले जाया जाता है। इसके अलावा, ग्लूकोज का परिवहन मुख्य रूप से GLUT2 प्रोटीन द्वारा शरीर से किया जाता है।

इस प्रतिक्रिया का एंजाइम मुख्य रूप से यकृत, आंतों और छोटी आंतों में पाया जाता है, जो रक्त में ग्लूकोज निर्यात करने वाले अंग हैं। अन्य कोशिकाएं (सभी नहीं) उपभोग के लिए ग्लूकोज का संश्लेषण करती हैं।

लैक्टिक एसिड से ग्लूकोज का संश्लेषण

शारीरिक उत्तेजना के साथ मयाज़ाख़लैक्टिक एसिड की एक उच्च मात्रा का उत्पादन होता है, खासकर जब तीव्र, अधिकतम तनाव वांछित होता है। लैक्टिक एसिड भी लगातार घुलता रहता है लाल रक्त कोशिकाओंशरीर से स्वतंत्र रूप से. हेपेटोसाइट्स रक्त प्रवाह से गुजरते हैं और पेरुवेट में परिवर्तित हो जाते हैं। आगे की प्रतिक्रियाएँ शास्त्रीय योजना का अनुसरण करती हैं।

लैक्टिक एसिड के साथ ग्लूकोनियोजेनेसिस की समग्र प्रतिक्रिया:

लैक्टेट + 4एटीपी + 2जीटीपी + 2एच 2 ओ → ग्लूकोज + 4एडीपी + 2जीडीपी + 6पी एन

अमीनो एसिड से ग्लूकोज का संश्लेषण

कई अमीनो एसिड ग्लूकोजेनिक होते हैं, इसलिए उनके कार्बन कंकाल अन्यथा ग्लूकोज भंडारण में शामिल होते हैं। ये अधिकांश अमीनो एसिड हैं, मलाईल्यूसीन और लाइसिन, परमाणु और कार्बन कार्बोहाइड्रेट के संश्लेषण में भाग नहीं लेते हैं।

अमीनो एसिड से ग्लूकोज के संश्लेषण के उदाहरण के रूप में, हम इस प्रक्रिया में ग्लूटामेट, एस्पार्टेट, सेरीन और एलानिन की भूमिका को देखेंगे।

एस्पार्टिक अम्ल(ट्रांसमिनाइजेशन प्रतिक्रिया के बाद) और ग्लुटामिक एसिड(डिमाइनिंग के बाद) टीसीए चक्र मेटाबोलाइट्स में परिवर्तित हो जाते हैं, जाहिर तौर पर ऑक्सालोसेटेट और α-कीटोग्लूटारेट में।

एलनिन, ट्रांसएमिनेटिंग, पेरुविक एसिड को घोलता है, जो ऑक्सालोएसीटेट में कार्बोक्जिलिक एसिड का उत्पादन करता है। ऑक्सालोएसीटेट, ग्लूकोनियोजेनेसिस की प्रक्रिया में पहला तत्व होने के नाते, ग्लूकोज के संश्लेषण में भी शामिल है।

सेरीनतीन-चरणीय प्रतिक्रिया में, सेरीन डिहाइड्रैटेज़ के प्रवाह के तहत, यह अमीनो समूह का उपभोग करता है और पाइरूवेट में परिवर्तित हो जाता है, जो ग्लूकोनियोजेनेसिस में प्रवेश करता है।

ग्लूकोज संश्लेषण में अमीनो एसिड का समावेश

ग्लिसरॉल से ग्लूकोज का संश्लेषण

एड्रेनालाईन के जलसेक के तहत शारीरिक व्यायाम के दौरान या ग्लूकागन के जलसेक के तहत उपवास के दौरान एडिपोसाइट्स में कोर्टिसोल सक्रिय रूप से उत्तेजित होता है ट्राईसिलग्लिसरॉल्स का टूटना(लिपोलिसिस)। इस प्रक्रिया का एक उत्पाद अल्कोहल है ग्लिसरीन, चूल्हे पर क्या मिलेगा। यहां इसे फॉस्फोराइलेट किया जाता है, डाइऑक्साइसिटोन फॉस्फेट में ऑक्सीकृत किया जाता है और ग्लूकोनियोजेनेसिस में परिवर्तित किया जाता है।

ग्लुकोनियोजेनेसिस- यह गैर-कार्बोहाइड्रेट प्रकृति के पदार्थों से ग्लूकोज के संश्लेषण की प्रक्रिया है। Ssavts के बीच इस समारोह का बहुत महत्व है जिगर , शोनेमेंशे - निरकी і आंतों की श्लैष्मिक कोशिकाएं . ग्लूकोनियोजेनेसिस के लिए प्रमुख सब्सट्रेट हैं पाइरूवेट, लैक्टेट, ग्लिसरीन, अमीनो एसिड (चित्र 10)।

माल्युनोक 10

ग्लूकोनोजेनेसिस आंतरायिक अवधि के दौरान शरीर की ग्लूकोज की आवश्यकता को सुनिश्चित करता है जब आहार का उपयोग कार्बोहाइड्रेट (शारीरिक व्यायाम, उपवास) की कमी की भरपाई के लिए किया जाता है। ग्लूकोज की निरंतर आपूर्ति तंत्रिका तंत्र और लाल रक्त कोशिकाओं के लिए विशेष रूप से आवश्यक है। महत्वपूर्ण स्तर से नीचे रक्त में ग्लूकोज की सांद्रता कम होने से मस्तिष्क की कार्यप्रणाली ख़राब हो जाती है; गंभीर हाइपोग्लाइसीमिया के साथ, बेहोशी की स्थिति उत्पन्न हो जाती है और मृत्यु हो सकती है।

शरीर में ग्लाइकोजन भंडार भोजन के दौरान ग्लूकोज की जरूरतों को पूरा करने के लिए पर्याप्त है। कार्बोहाइड्रेट भुखमरी और भारी शारीरिक कार्य के दौरान, रक्त में ग्लूकोज की सांद्रता अतिरिक्त ग्लूकोनियोजेनेसिस द्वारा समर्थित होती है। इस प्रक्रिया के परिणामस्वरूप उन पदार्थों का उत्पादन हो सकता है जो पेरुवेट या ग्लूकोनियोजेनेसिस के किसी अन्य मेटाबोलाइट में परिवर्तित हो जाते हैं। बच्चा ग्लूकोनियोजेनेसिस में प्राथमिक सब्सट्रेट्स को शामिल करने के बिंदु दिखाता है:

वसा ऊतक के लिए ग्लूकोज आवश्यक है क्योंकि इसमें ग्लिसरॉल होता है, जो ग्लिसराइड भंडारण में प्रवेश करता है; यह समृद्ध ऊतकों में साइट्रिक एसिड चक्र में मेटाबोलाइट्स की प्रभावी सांद्रता बनाए रखने में एक आवश्यक भूमिका निभाता है। यह हमारे दिमाग में है कि शरीर की अधिकांश कैलोरी की जरूरतें वसा हानि से पूरी होती हैं, भविष्य में आवश्यक ग्लूकोज की पूरी मात्रा बच जाती है।इसके अलावा, ग्लूकोज एनारोबिक डाइजेस्टर में कंकाल मांस के काम के लिए एक प्रकार के ईंधन के रूप में कार्य करता है। वॉन दूध की लताओं में दूध ज़ुकरू (लैक्टोसी) का अग्रदूत है और विकास अवधि के दौरान फल द्वारा सक्रिय रूप से अवशोषित होता है। ग्लूकोनियोजेनेसिस तंत्र का उपयोग रक्त से ऊतक चयापचय के उत्पादों को हटाने के लिए किया जाता है, उदाहरण के लिए, लैक्टेट, जो मांस और एरिथ्रोसाइट्स में बनता है, ग्लिसरॉल, जो लगातार वसा ऊतक में बनता है।

ग्लूकोनियोजेनेसिस से पहले विभिन्न सब्सट्रेट्स का समावेश शरीर की शारीरिक स्थिति में होता है। लैक्टेटएरिथ्रोसाइट्स और प्रसंस्कृत मांस में अवायवीय ग्लाइकोलाइसिस का एक उत्पाद है। ग्लिसरीनयह अवशोषण के बाद की अवधि के दौरान या शारीरिक व्यायाम के दौरान वसा ऊतक में वसा के हाइड्रोलिसिस के दौरान प्रकट होता है। अमीनो अम्लमांस प्रोटीन के टूटने के परिणामस्वरूप निर्मित होते हैं।

ग्लाइकोलाइसिस की इस प्रतिक्रिया को आसानी से ग्लूकोनियोजेनेसिस में बदला जा सकता है। हालाँकि, तीन किनेज़ प्रतिक्रियाएँ अपरिवर्तनीय हैं और इन्हें शंट किया जा सकता है (चित्र 12)। इस प्रकार, फ्रुक्टोज-1,6-डाइफॉस्फेट और ग्लूकोज-6-फॉस्फेट को विशिष्ट फॉस्फेटेस द्वारा डिफॉस्फोराइलेट किया जाता है, और पाइरूवेट को ऑक्सालोएसीटेट के माध्यम से दो मध्यवर्ती चरणों के माध्यम से फॉस्फोइनोलपाइरूवेट बनाने के लिए फॉस्फोराइलेट किया जाता है। प्रकाश ऑक्सालोएसीटेट पाइरूवेट कार्बोक्सिलेज द्वारा उत्प्रेरित होता है। इस एंजाइम को कोएंजाइम बायोटिन कहा जाता है। ऑक्सालोएसीटेट को माइटोकॉन्ड्रिया में संश्लेषित किया जाता है, साइटोसोल में ले जाया जाता है और ग्लूकोनियोजेनेसिस से पहले सक्रिय किया जाता है। हम उन लोगों के प्रति अपना सम्मान व्यक्त करना चाहते हैं, जो त्वचा की अपरिवर्तनीय प्रतिक्रिया से लेकर ग्लाइकोलाइसिस तक, ग्लूकोनियोजेनेसिस की अपरिवर्तनीय प्रतिक्रिया के साथ मिलकर सब्सट्रेट नामक एक चक्र बनाते हैं:

माल्युनोक 12

ऐसे तीन चक्र हैं - तीन अपरिवर्तनीय प्रतिक्रियाओं के बराबर। त्सी साइकिलें सेवा देती हैं नियामक तंत्र के ठहराव के बिंदु जिसके परिणामस्वरूप ग्लूकोज के टूटने या इसके संश्लेषण के माध्यम से मेटाबोलाइट्स का प्रवाह बदल जाता है।

सीधी प्रतिक्रिया पहला सब्सट्रेट चक्रमुख्य रूप से ग्लूकोज सांद्रता द्वारा नियंत्रित होता है। जहर देने पर रक्त में ग्लूकोज की सांद्रता बढ़ जाती है। मस्तिष्क में ग्लूकोकाइनेज की सक्रियता सर्वाधिक होती है। परिणामस्वरूप, ग्लाइकोलाइटिक प्रतिक्रिया तेज हो जाती है ग्लूकोज ® ग्लूकोज-6-फॉस्फेट।इसके अलावा, इंसुलिन ग्लूकोकाइनेज के संश्लेषण को प्रेरित करता है और इस तरह ग्लूकोज के फॉस्फोराइलेशन को तेज करता है। लीवर ग्लूकोकाइनेज के टुकड़े ग्लूकोज-6-फॉस्फेट (मांस हेक्सोकाइनेज के विपरीत) द्वारा बाधित नहीं होते हैं, फिर ग्लूकोज-6-फॉस्फेट का मुख्य भाग सीधे ग्लाइकोलाइटिक होता है।

ग्लूकोज-6-फॉस्फेट का ग्लूकोज में रूपांतरण एक अन्य विशिष्ट फॉस्फेट द्वारा उत्प्रेरित होता है। ग्लूकोज-6-फॉस्फेट।यकृत और वसा में एक उपस्थिति होती है, और मांस और वसा ऊतक में एक उपस्थिति होती है। इस एंजाइम की उपस्थिति ऊतक को ग्लूकोज को रक्त में पंप करने की अनुमति देती है।

ग्लूकोज-1-फॉस्फेट से ग्लाइकोजन का टूटना फॉस्फोरिलेज़ से प्रभावित होता है। ग्लाइकोजन का संश्लेषण पूरी तरह से अलग तरीके से होता है, यूरिडीन डाइफॉस्फेट ग्लूकोज के निर्माण के माध्यम से, और उत्प्रेरित होता है ग्लाइकोजन सिंथेज़.

अन्य सब्सट्रेटचक्र: फ्रुक्टोज-1,6-बिस्फोस्फेट का फ्रुक्टोज-6-फॉस्फेट में रूपांतरण, जो एक विशिष्ट एंजाइम द्वारा उत्प्रेरित होता है फ्रुक्टोज-1,6-बिस्फोस्फेटेज।यह एंजाइम लीवर और सब्जियों में मौजूद होता है, और ट्रांसवर्सली डार्क मीट में भी मौजूद होता है।

सीधी प्रतिक्रिया एक और सब्सट्रेटचक्र फॉस्फोफ्रक्टोकिनेज और फॉस्फेटस फ्रुक्टोज-1,6-बिस्फोस्फेट की गतिविधि पर निर्भर करता है। इन एंजाइमों की गतिविधि फ्रुक्टोज-2,6-बिस्फोस्फेट की सांद्रता पर निर्भर करती है।

फ्रुक्टोज-2,6-बिस्फोस्फेट को एक द्वि-कार्यात्मक एंजाइम (बीआईएफ) के माध्यम से फ्रुक्टोज-6-फॉस्फेट के फॉस्फोराइलेशन द्वारा संश्लेषित किया जाता है, जो उत्क्रमण प्रतिक्रिया को भी उत्प्रेरित करता है।

किनेज़ गतिविधि तब होती है जब द्विकार्यात्मक एंजाइम डीफॉस्फोराइलेटेड रूप (बीआईएफ-ओएच) में मौजूद होता है। बीआईएफ का डिफॉस्फोराइलेटेड रूप अवशोषण अवधि की विशेषता है जब इंसुलिन-ग्लूकागन सूचकांक अधिक होता है।

कम इंसुलिन-ग्लूकागन सूचकांक के साथ, उपवास की अवधि की विशेषता, बीआईएफ का फॉस्फोराइलेशन शुरू होता है और इसकी फॉस्फेट गतिविधि प्रकट होती है, जिसके परिणामस्वरूप फ्रुक्टोज-2,6-बिस्फोस्फेट की मात्रा में कमी होती है, रक्तचाप में वृद्धि होती है, कोलिसिस होता है और ग्लूकोनियोजेनेसिस पर स्विच होता है। .

किनेज़ और फॉस्फेट प्रतिक्रियाएं बीआईएफ के विभिन्न सक्रिय केंद्रों द्वारा उत्प्रेरित होती हैं, और त्वचा में दो एंजाइम - फॉस्फोराइलेटेड और डीफॉस्फोराइलेटेड - निषेध के सक्रिय केंद्रों में से एक हैं।

16.2.1. ग्लूकोनोजेनेसिस गैर-कार्बोहाइड्रेट प्रकृति के विभिन्न यौगिकों से ग्लूकोज का जैवसंश्लेषण है। ग्लूकोनोजेनेसिस की जैविक भूमिका रक्त में ग्लूकोज के एक स्थिर स्तर को बनाए रखने में निहित है, जो ऊतकों की सामान्य ऊर्जा आपूर्ति के लिए आवश्यक है, जो कार्बोहाइड्रेट की निर्बाध आवश्यकता की विशेषता है। केंद्रीय तंत्रिका तंत्र विशेष रूप से प्रभावित होता है।

त्वचा से कार्बोहाइड्रेट की अपर्याप्त आपूर्ति के कारण ग्लूकोनियोजेनेसिस की भूमिका बढ़ जाती है। इस प्रकार, उपवास करने वाले व्यक्ति के शरीर में प्रतिदिन 200 ग्राम तक ग्लूकोज का संश्लेषण किया जा सकता है। ग्लूकोनोजेनेसिस, एक निचली चयापचय प्रक्रिया, आहार में परिवर्तन पर प्रतिक्रिया करती है: बड़ी मात्रा में प्रोटीन और वसा का परिचय ग्लूकोनियोजेनेसिस की प्रक्रिया को सक्रिय करता है; हालाँकि, अतिरिक्त कार्बोहाइड्रेट नव निर्मित ग्लूकोज में हस्तक्षेप करते हैं।

तीव्र शारीरिक व्यायाम के साथ-साथ शरीर में ग्लूकोज का भंडार तेजी से कम होने लगता है। इस प्रकार में, ग्लूकोनियोजेनेसिस हाइपोग्लाइसीमिया के विकास को रोकने, कार्बोहाइड्रेट संसाधनों को फिर से भरने का मुख्य तरीका है। शरीर में ग्लूकोनियोजेनेसिस का अमोनिया उत्सर्जन और एसिड-बेस संतुलन बनाए रखने की प्रक्रियाओं से गहरा संबंध है।

16.2.2. ग्लूकोज जैवसंश्लेषण का मुख्य स्थान नये सिरे सेє जिगर. ग्लूकोनियोजेनेसिस भी परिसंचरण तंत्र में होता है। यह याद रखना महत्वपूर्ण है कि शारीरिक दिमाग में ग्लूकोनियोजेनेसिस में ग्लूकोज का परिचय शरीर में संश्लेषित ग्लूकोज का लगभग 10% है; पैथोलॉजिकल स्थितियों में, यह हिस्सा काफी बढ़ सकता है। छोटी आंत की श्लेष्मा झिल्ली में ग्लूकोनियोजेनेसिस के लिए एंजाइमों की नगण्य गतिविधि पाई गई।

16.2.3. ग्लूकोनियोजेनेसिस की प्रतिक्रिया का क्रम और ग्लाइकोलाइसिस के प्रति इसकी व्युत्पन्न प्रतिक्रियाएं। ग्लाइकोलाइसिस की केवल तीन प्रतिक्रियाएं उनके दौरान होने वाले महत्वपूर्ण ऊर्जा विनाश के कारण अपरिवर्तनीय हैं:

ए) ग्लूकोज का फास्फारिलीकरण; बी) फ्रुक्टोज-6-फॉस्फेट का फास्फारिलीकरण; ग) फ़ॉस्फ़ोएनोलपाइरूवेट का पाइरूवेट में रूपांतरण।

इन ऊर्जा बाधाओं को दरकिनार करने से ग्लूकोनियोजेनेसिस के प्रमुख एंजाइम सुनिश्चित होंगे।

पाइरूवेट और फ़ॉस्फ़ोएनोलपाइरूवेट के बीच पोर्टल संक्रमण के लिए दो एंजाइमों की भागीदारी की आवश्यकता होती है। उनमें से पहला - पाइरूवेट कार्बोक्सिलेज़ - ऑक्सालोएसीटेट के योग की प्रतिक्रिया को उत्प्रेरित करता है (चित्र 16.4, प्रतिक्रिया 1)। कोएंजाइम पाइरूवेट कार्बोक्सिलेज बायोटिन (विटामिन एच) है। प्रतिक्रिया आगे बढ़ती है माइटोकॉन्ड्रिया में. यह क्रेब्स चक्र के लिए ऑक्सालोएसीटेट की पुनःपूर्ति में भी भूमिका निभाता है।

ग्लूकोनियोजेनेसिस के बाद की सभी प्रतिक्रियाएं होती हैं कोशिका द्रव्य . माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली ऑक्सालोएसीटेट के लिए अभेद्य है, और इसे अन्य मेटाबोलाइट्स द्वारा साइटोप्लाज्म में ले जाया जाता है: मैलेट या एस्पार्टेट। साइटोप्लाज्म का ऑक्सालोएसीटेट में वापस लौटना तय है। भाग्य के लिए फ़ॉस्फ़ोएनोलपाइरुवेट कार्बोक्सीकिनेज़ फ़ॉस्फ़ीनोलपाइरूवेट को ऑक्सालोएसीटेट के साथ संश्लेषित किया जाता है (चित्र 16.4, प्रतिक्रिया 2)।

ग्लाइकोलाइसिस की कम प्रतिक्रिया से फॉस्फोएनोलपाइरूवेट फ्रुक्टोज-1,6-बाइफॉस्फेट में परिवर्तित हो जाता है। फ्रुक्टोज-1,6-बिस्फोस्फेट का फ्रुक्टोज-6-फॉस्फेट में रूपांतरण उत्प्रेरित होता है। फ्रुक्टोज डिफॉस्फेटेज़ (चित्र 16.4, प्रतिक्रिया 3)।

फ्रुक्टोज 6-फॉस्फेट ग्लूकोज 6-फॉस्फेट में आइसोमेराइज हो जाता है। ग्लूकोनियोजेनेसिस की अंतिम प्रतिक्रिया एंजाइम ग्लूकोज-6-फॉस्फेट के माध्यम से ग्लूकोज-6-फॉस्फेट का हाइड्रोलिसिस है (चित्र 16.4, प्रतिक्रिया 4)।

माल्युनोक 16.4.ग्लूकोनियोजेनेसिस के लिए बायपास प्रतिक्रियाएँ .

16.2.4. ग्लूकोनोजेनेसिस में ग्लूकोज के मुख्य स्रोत लैक्टेट, अमीनो एसिड, ग्लिसरॉल और क्रेब्स चक्र के मेटाबोलाइट्स हैं।

लैक्टेट- ग्लूकोज के अवायवीय ऑक्सीकरण का किन्त्सेवी उत्पाद। यह लैक्टेट डिहाइड्रोजनेज प्रतिक्रिया (अनुभाग "ग्लाइकोलाइसिस", चित्र 15.4, प्रतिक्रिया 11) में पाइरूवेट में ऑक्सीकरण के बाद ग्लूकोनियोजेनेसिस में शामिल हो सकता है। गंभीर शारीरिक गतिविधि के दौरान, लैक्टेट का मुख्य स्रोत कंकाल की मांसपेशियां होती हैं, जिनमें अवायवीय प्रक्रियाएं महत्वपूर्ण होती हैं। मांस में लैक्टिक एसिड का संचय उनकी प्रभावशीलता में हस्तक्षेप करता है। इसलिए, ऊतक में लैक्टिक एसिड की बढ़ती सांद्रता के कारण, पीएच स्तर कम हो जाता है (लैक्टिक एसिडोसिस)। पीएच बदलने से महत्वपूर्ण चयापचय मार्गों के एंजाइमों का दमन होता है। लैक्टिक एसिड के निपटान में, जिसका समाधान किया जा रहा है, इसका पालन करना महत्वपूर्ण है ग्लूकोज-लैक्टेट चक्र कोरी (चित्र 16.5)।

माल्युनोक 16.5.कोर चक्र और ग्लूकोज-अलैनिन चक्र (पाठ में समझाया गया है)।

ग्लूकोजेनिक अमीनो एसिडजिसमें अधिकांश प्रोटीन अमीनो एसिड होते हैं। अमीनो एसिड ग्लूकोनियोजेनेसिस में प्रमुख भूमिका निभाते हैं ऐलेनिन , जिसे ट्रांसएमिनाइजेशन के तरीके में बदला जा सकता है। उपवास के दौरान, शारीरिक गतिविधि और शरीर में अन्य कार्य होते हैं ग्लूकोज-अलैनिन चक्र , लैक्टेट के लिए कोरू चक्र के समान (चित्र 16.2)। एलेनिन-ग्लूकोज चक्र का आधार शरीर से होकर गुजरता है, क्योंकि मांस में अमोनिया का उपयोग करने वाले एंजाइम नहीं होते हैं। प्रशिक्षण के परिणामस्वरूप, इस चक्र की तीव्रता काफी बढ़ जाती है।

एलेनिन जैसे अन्य अमीनो एसिड को भी पाइरूवेट में परिवर्तित किया जा सकता है क्रेब्स चक्र के मध्यवर्ती उत्पाद (α-कीटोग्लूटारेट, फ्यूमरेट, स्यूसिनिल-सीओए)। ये सभी मेटाबोलाइट्स ऑक्सालोएसीटेट में परिवर्तित हो जाते हैं और ग्लूकोनियोजेनेसिस में शामिल हो जाते हैं।

ग्लिसरॉल- वसा ऊतक में लिपिड हाइड्रोलिसिस का एक उत्पाद। उपवास के दौरान यह प्रक्रिया काफी तेज हो जाती है। यकृत में, ग्लिसरॉल डाइऑक्साइएसीटोन फॉस्फेट में परिवर्तित हो जाता है, जो ग्लाइकोलाइसिस का एक मध्यवर्ती उत्पाद है और ग्लूकोनियोजेनेसिस में योगदान कर सकता है।

वसायुक्त अम्ल і एसिटाइल कोआ є ग्लूकोज अग्रदूत। इन यौगिकों का ऑक्सीकरण ग्लूकोज संश्लेषण की प्रक्रिया के लिए ऊर्जा प्रदान करता है।

16.2.5. ऊर्जा संतुलन।पाइरूवेट से ग्लूकोज के संश्लेषण (चित्र 16.6) में तीन प्रतिक्रियाएं शामिल होती हैं जो एटीपी या जीटीपी की ऊर्जा में वृद्धि के साथ होती हैं:

ए) पाइरूवेट के साथ ऑक्सालोएसीटेट का तनुकरण (एटीपी अणु नष्ट हो जाता है); बी) ऑक्सालोसेटेट के साथ फ़ॉस्फ़ोएनोलपाइरुवेट का समाधान (जीटीपी अणु खो जाता है); ग) पहले सब्सट्रेट फॉस्फोराइलेशन का रूपांतरण - 1,3-डिफोस्फोग्लिसरेट और 3-फॉस्फोग्लिसरेट (एटीपी अणु खो जाता है) का निर्माण।

त्वचा की यह प्रतिक्रिया दो बार दोहराई जाती है, क्योंकि ग्लूकोज (C6) के 1 अणु को बनाने के लिए, पाइरूवेट (C3) के 2 अणुओं को परिवर्तित किया जाता है। इसलिए, पाइरूवेट से ग्लूकोज के संश्लेषण के लिए ऊर्जा संतुलन न्यूक्लियोसाइड ट्राइफॉस्फेट के 6 अणु (एटीपी के 4 अणु और जीटीपी के 2 अणु) है। जब अन्य पूर्ववर्ती समाप्त हो जाते हैं, तो ग्लूकोज जैवसंश्लेषण में ऊर्जा संतुलन बाधित हो जाता है।

माल्युनोक 16.6.लैक्टेट से ग्लूकोज जैवसंश्लेषण का ऊर्जा संतुलन।

16.2.6. ग्लूकोनियोजेनेसिस का विनियमन।ग्लूकोनियोजेनेसिस की तरलता सब्सट्रेट - ग्लूकोज अग्रदूतों की उपलब्धता से निर्धारित होती है। रक्त में ग्लूकोज अग्रदूतों की बढ़ती सांद्रता से ग्लूकोनियोजेनेसिस की उत्तेजना होती है।

ये मेटाबोलाइट्स ग्लूकोनियोजेनेसिस एंजाइमों के एलोस्टेरिक प्रभावकारक हैं। उदाहरण के लिए, उच्च सांद्रता में एसिटाइल-सीओए पाइरूवेट कार्बोक्सिलेज को ऑलोस्टेरिक रूप से सक्रिय करता है, जो ग्लूकोनियोजेनेसिस की पहली प्रतिक्रिया को उत्प्रेरित करता है। हालाँकि, एडेनोसिन मोनोफॉस्फेट फ्रुक्टोज बाइफॉस्फेट को रोकता है, और अतिरिक्त ग्लूकोज ग्लूकोज-6-फॉस्फेट को रोकता है।

सबग्लॉटिक हार्मोन ग्लूकागन, सुप्राग्लांटिक हार्मोन एड्रेनालाईन और कोर्टिसोल शरीर में ग्लूकोज जैवसंश्लेषण की तरलता, ग्लूकोनियोजेनेसिस के प्रमुख एंजाइमों की अधिक गतिविधि, या इन एंजाइमों और कोशिकाओं में अधिक एकाग्रता को बढ़ावा देते हैं। सबग्लॉटिक हार्मोन इंसुलिन शरीर में तरलता और ग्लूकोनियोजेनेसिस में कमी को बढ़ावा देता है।

ग्लूकोनोजेनेसिस - सीई संश्लेषण ग्लूकोजगैर-कार्बोहाइड्रेट घटकों से: लैक्टेट, peruvate, ग्लिसरॉल, कीटो एसिडक्रेब्स चक्र और अन्य कीटो एसिड, अमीनो अम्ल. केटोजेनिक ल्यूसीन और लाइसिन सहित सभी अमीनो एसिड ग्लूकोज के संश्लेषण में शामिल होते हैं। कार्बोहाइड्रेट परमाणु और उनमें से कुछ (ग्लूकोजोजेनिक) पूरी तरह से ग्लूकोज अणु में शामिल होते हैं, उनमें से कुछ (मिश्रित) अक्सर होते हैं।

क्रीम ग्लूकोज को हटाती है, ग्लूकोनियोजेनेसिस सुनिश्चित करती है और एकत्र करती है। लैक्टेट, जो धीरे-धीरे एरिथ्रोसाइट्स में या मांस प्रसंस्करण के दौरान स्थापित होता है, और ग्लिसरॉलजो वसा ऊतक में लिपोलिसिस का एक उत्पाद है।

जैसा कि आप जानते हैं, ग्लाइकोलाइसिसतीन अपरिवर्तनीय प्रतिक्रियाएँ हैं: piruvatkinazna(दस) फॉस्फोफ्रक्टोकिनेज(तीसरा) वह hexokinase(पर्शा)। ये प्रतिक्रियाएं एटीपी संश्लेषण के लिए बढ़ी हुई ऊर्जा उत्पन्न करती हैं। इसीलिए टर्निंग प्रक्रिया को दोष दिया जाता है ऊर्जा सलाखें, अतिरिक्त अतिरिक्त प्रतिक्रियाओं के लिए क्लाइंट को कैसे बायपास करें।

ग्लूकोनियोजेनेसिस में सब कुछ शामिल है प्रतिवर्ती प्रतिक्रियाएँग्लाइकोलाइसिस, और विशेष मार्ग, तब। यह ग्लूकोज ऑक्सीकरण की प्रतिक्रियाओं को पूरी तरह से दोहराता है। ऊतकों में होने वाली शेष ग्लूकोज-6-फॉस्फेट प्रतिक्रिया के अलावा, यह प्रतिक्रिया सभी ऊतकों में समान होती है कुकीज़і निरख. इसलिए, सख्ती से कहें तो, इन दोनों अंगों में ग्लूकोनियोजेनेसिस नहीं होता है।

ग्लूकोनियोजेनेसिस के इस चरण में, दो प्रमुख एंजाइम कार्य करते हैं - माइटोकॉन्ड्रिया में पाइरूवेट कार्बोक्सिलेज़और साइटोसोल में फ़ॉस्फ़ोएनोलपाइरूवेट कार्बोक्सीकिनेज़,इस मामले में, प्रतिक्रियाओं में दो मैक्रोर्जिक एजेंटों का उपयोग किया जाता है - एटीपी और जीटीपी।

रासायनिक योजना में, दसवीं प्रतिक्रिया के लिए बाईपास मार्ग सरल है:

ग्लाइकोलाइसिस की दसवीं प्रतिक्रिया को दरकिनार करते हुए लेखन का क्षमा संस्करण

जो कोई है, उसके लिए अमीर बनो पाइरूवेट कार्बोक्सिलेज़माइटोकॉन्ड्रिया और साइटोसोल में स्थित है। अतिरिक्त समस्या गैर प्रवेशमाइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली के लिए oxaloacetate. नेटोमिज्म झिल्ली से होकर गुजर सकता है मैलेट, ऑक्सालोएसीटेट टीसीए का अग्रदूत।

तो वास्तव में सब कुछ अधिक जटिल दिखता है:

1. साइटोसोल में, पाइरुविक एसिड ऑक्सीकरण होने पर प्रकट हो सकता है दुग्धाम्लऔर ट्रांसएमिनाइजेशन की प्रतिक्रिया में एलानिना. इसके बाद, इसे H+ आयनों के साथ आयात किया जाता है, जो एक प्रोटॉन ग्रेडिएंट के साथ ढह जाता है, और माइटोकॉन्ड्रिया में प्रवेश करता है। माइटोकॉन्ड्रिया में पाइरूवेट कार्बोक्सिलेज़पाइरुविक अम्ल को परिवर्तित करता है oxaloacetate.

पाइरूवेट कार्बोक्सिलेज प्रतिक्रिया कोशिका में लगातार होती रहती है, यही कारण है कि ऑक्सालोएसीटेट टीसीए चक्र की तरलता का मुख्य नियामक है। प्रतिक्रिया को एनाप्लेरोटिक (जो दोहराती है) टीसीए प्रतिक्रिया कहा जाता है।

2. फिर ऑक्सालोएसीटेट को फ़ॉस्फ़ोएनोलपाइरूवेट में परिवर्तित किया जा सकता है, जिसके लिए इसे साइटोसोल में अवशोषित किया जा सकता है। इसलिए, ऑक्सालोएसीटेट को मैलेट में परिवर्तित करने के लिए एक प्रतिक्रिया की आवश्यकता होती है मैलेट डिहाइड्रोजनेज. परिणामस्वरूप, मैलेट जमा हो जाता है, साइटोसोल छोड़ देता है और फिर ऑक्सालोएसीटेट में परिवर्तित हो जाता है।

टीसीए चक्र की मैलेट डिहाइड्रोजनेज प्रतिक्रिया को उलटने से माइटोकॉन्ड्रिया में अतिरिक्त एनएडीएच की अनुमति मिलती है। एनएडीएच फैटी एसिड के ऑक्सीकरण में शामिल है, जो उपवास के दौरान हेपेटोसाइट्स में सक्रिय होता है।

3. साइटोप्लाज्म में फ़ॉस्फ़ोएनोलपाइरुवेट कार्बोक्सीकिनेज़यह ऑक्सालोएसीटेट की प्रतिक्रिया है फ़ॉस्फ़ोएनोलपाइरुवेटप्रतिक्रिया के लिए GTP से ऊर्जा की आवश्यकता होती है। जो कार्बन मिलाया जाता है वही अणु से बाहर उगल दिया जाता है।

दसवीं ग्लाइकोलाइसिस प्रतिक्रिया को दरकिनार करना

तीसरी ग्लाइकोलाइसिस प्रतिक्रिया को दरकिनार करना

ग्लूकोज संश्लेषण के लिए एक और संक्रमण - फॉस्फोफ्रक्टोकिनेज प्रतिक्रिया - के लिए एक अतिरिक्त एंजाइम की आवश्यकता होती है फ्रुक्टोज-1,6-बिफॉस्फेटेज़. यह एंजाइम खट्टे आटे, लीवर और ट्रांसवर्सली डार्क मीट में मौजूद होता है। इस प्रकार, ये ऊतक फ्रुक्टोज-6-फॉस्फेट और ग्लूकोज-6-फॉस्फेट का संश्लेषण करते हैं।