यूकेरियोट्स की समानता की सहजीवी परिकल्पना (सिद्धांत)। माइटोकॉन्ड्रिया और प्लास्टिड्स के बीच सहजीवी संबंध सहजीवन के ऑर्गेनॉइड

पचास साल पहले, 1967 में, लिन मार्गुलिस ने सहजीवन सिद्धांत पर एक व्यापक पेपर प्रकाशित किया था, जिसमें यूकेरियोट्स (कोशिका नाभिक वाले जीव) एक श्रृंखला से विकसित हुए थे। एक दूसरे के बीच कोई अलग समूह नहीं हैं। इस सिद्धांत में वर्तमान संशोधन यह कहना है कि यूकेरियोट्स के गठन के आधार पर, शायद, कोई छिपी हुई प्रवृत्ति नहीं थी जिसने कई विकासवादी पत्तियों को दफन कर दिया (जैसा कि मार्गुलिस ने बताया), लेकिन एक अनूठा विचार था जिसके कारण वर्ग की बुराई हुई ये आर्किया और प्रोटीओबैक्टीरिया हैं। परिणामस्वरूप, माइटोकॉन्ड्रिया के साथ एक तह कोशिका का निर्माण हुआ, जो पहला यूकेरियोट बन गया। इसके अलावा सहजीवन संबंधी घटनाएं - उदाहरण के लिए, शैवाल का संचय जो क्लोरोप्लास्ट बन गया - वास्तव में कई बार देखा गया है, लेकिन ऐसी बदबू यूकेरियोट्स की गलती से जुड़ी नहीं है।

पचास साल पहले, 1967 में, इंटरनेशनल जर्नल ऑफ थियोरेटिकल बायोलॉजी ने एक लेख प्रकाशित किया था "माइटोसिस से गुजरने वाली कोशिकाओं के व्यवहार पर" (एल. सागन, 1967। माइटोसिस की उत्पत्ति पर) ओसिंग कोशिकाएं)। लेख की लेखिका का नाम लिन सागन था और बाद में यह चमत्कारिक महिला व्यापक रूप से लिन मार्गुलिस के नाम से जानी जाने लगी। उसका उपनाम सागन इसलिए पड़ा क्योंकि वह एक खगोलशास्त्री और लेखक कार्ल एडवर्ड सागन के साथ लंबे समय से मित्र थी।

1967 में लिन मार्गुलिस के लेख का प्रकाशन (स्पष्टता के लिए हम उसे यही कहेंगे) जैविक घटनाओं के आधुनिकीकरण की शुरुआत बन गया, जिसे कई लेखकों ने प्रतिमानों में बदलाव के रूप में माना - दूसरे शब्दों में, एक स्रोत के रूप में क्रांति में विज्ञान (आई. एम. मिराबदुल्लाव, 1991। एंडोसिम्बायोटिक सिद्धांत - विज्ञान कथा से प्रतिमान तक)। यहां साज़िश का सार सरल है. चार्ल्स डार्विन के समय से, जीवविज्ञानी आश्वस्त रहे हैं कि विकास की मुख्य विधि विचलन है - तनों का विभाजन। लिन मार्गुलिस वैज्ञानिक समुदाय को सही और संक्षिप्त तरीके से समझाने वाले पहले व्यक्ति थे कि कुछ महान विकासवादी आंदोलनों का तंत्र, जो हर चीज से बेहतर थे, मौलिक रूप से अलग थे। मार्गुलिस की रुचि के केंद्र में यूकेरियोट्स की समानता की समस्या थी - ऐसे जीव जिनकी कोशिकाओं में एक नाभिक के साथ एक मुड़ने योग्य आंतरिक संरचना होती है। यूकेरियोट्स से पहले जीव, पौधे, कवक और कई अन्य एककोशिकीय जीव हैं - अमीबा, फ्लैगेलेट्स, सिलिअट्स और अन्य। मार्गुलिस ने दिखाया कि यूकेरियोट्स के शुरुआती विकास में बिल्कुल भी विचलन नहीं था - इसमें कई विकासवादी शाखाएं शामिल थीं, और एक से अधिक बार। दाईं ओर, उसी में, यूकेरी ऑर्गेनेल के दो टाइपिक्स - एमआई-चॉन्ड्रल, ऊपरी एमआई एमआई एमआई दिहाती किसेमा, आई क्लोरोप्लास्ट है, और गंदा का स्वास्थ्य पूर्वज के समान नहीं है, मुख्य भाग यूकेरियो-क्लिटिनी भाग का (चित्र 1)। माइटोकॉन्ड्रिया और क्लोरोप्लास्ट दोनों बड़े बैक्टीरिया हैं जो यूकेरियोट्स (माइटोकॉन्ड्रिया के लिए प्रोटीओबैक्टीरिया और क्लोरोप्लास्ट के लिए सायनोबैक्टीरिया) से बिल्कुल भी संबंधित नहीं हैं। इन जीवाणुओं को एक प्राचीन यूकेरियोट (या यूकेरियोट्स के पूर्वज) की कोशिकाओं द्वारा ढाला गया था और अंतिम घंटे तक अपने आनुवंशिक तंत्र को संरक्षित करते हुए, इसमें रहना जारी रखा।

इस प्रकार, मार्गुलिस के शब्दों में, यूकेरियोटिक कोशिका है, बहुजीनोम प्रणाली. और इसका परिणाम सहजीवन, विभिन्न जीवों के पारस्परिक सह-अस्तित्व (अधिक सटीक रूप से, एंडोसिम्बायोसिस, जिसमें से एक प्रतिभागी दूसरे के बीच में रहता है) से हुआ। जाहिर है, सभी विकासवादी प्रमुख क्रोधित थे। विकास के इस दृष्टिकोण को सहजीवन के सिद्धांत के रूप में खारिज कर दिया गया।

सहजीवन का सिद्धांत अब व्यापक रूप से स्वीकृत है। किसी भी सिद्धांत की उतनी ही तेजी से पुष्टि की जा सकती है कि बड़े पैमाने पर विकास हो रहा है। वैज्ञानिक अवधारणाओं के अलावा, धार्मिक हठधर्मिता के प्रतिस्थापन में, यदि वे स्थिर हो जाते हैं। प्रारंभ में, सहजीवन की छिपी हुई तस्वीर हमें बिल्कुल वैसी नहीं दिखती (और आज यह बिल्कुल भी वैसी नहीं है) जैसा कि लिन मार्गुलिस ने सदियों से दिखाया है।

शास्त्रीय तर्क

सहजीवन के बारे में प्रसिद्ध लेख के प्रकाशन तक सैद्धांतिक जीवविज्ञान जर्नललिन मार्गुलिस के रचनात्मक पतन को समर्पित एक विशेष अंक तैयार किया है। इस अंक में प्रसिद्ध ब्रिटिश बायोकेमिस्ट और विज्ञान के लोकप्रिय निर्माता निक लेन का एक महत्वपूर्ण लेख शामिल है, जिसमें यूकेरियोट्स की समस्या की वर्तमान स्थिति इस विषय पर शास्त्रीय विचारों के बराबर है। लेन एनीट्रोची को इसमें कोई संदेह नहीं है कि मुख्य दावों में (अर्थात, माइटोकॉन्ड्रिया और क्लोरोप्लास्ट के बीच संबंध) मार्गुलिस को बहुत कम समझ है; हमारे समय में, इसमें कोई संदेह नहीं है, ऐसा लगता है, कोई भी गंभीर वैज्ञानिक नहीं है, क्योंकि आणविक जीव विज्ञान का डेटा इतना स्पष्ट है। एले विन, जाहिरा तौर पर, विवरण में रहता है। इस स्थिति में, हम विवरणों में खोकर वहां बहुत सी नई और दिलचस्प बातें जान सकते हैं, लेकिन हम इस तथ्य से उबर सकते हैं कि यूकेरियोट्स के विकास का विषय अभी भी तय नहीं हुआ है।

यह स्पष्ट है कि मार्गुलिस की निजी गतिविधियाँ गलत निकलीं। यह सामान्य है: जीवविज्ञान के विकास में डॉक्टर की महान तरलता बस अविश्वसनीय है, ताकि आंकड़े और प्रकाशन निश्चित रूप से सबकुछ समझ सकें। नए तथ्य, जो लेखक को नियत समय में ज्ञात नहीं हो सके, आवश्यक रूप से कोई समायोजन करते हैं। यहाँ यही हुआ है. सबसे पहले, मार्गुलिस ने न केवल माइटोकॉन्ड्रिया और क्लोरोप्लास्ट के साथ, बल्कि यूकेरियोटिक फ्लैगेला के साथ सहजीवी संबंध पर भी ध्यान केंद्रित किया। उनका मानना ​​था कि फ्लैगेल्ला के पूर्वज लंबे, सर्पिल रूप से मुड़े हुए, ढीले बैक्टीरिया थे जो जीवित स्पाइरोकेट्स के समान यूकेरियोटिक कोशिका से जुड़े हुए थे (डिव। चित्र 1)। दुर्भाग्य से, इस परिकल्पना ने वर्तमान आणविक जैविक साक्ष्य को अस्वीकार नहीं किया और अब किसी के द्वारा इसका समर्थन नहीं किया जाता है।

कुछ क्षणों में, मार्गुलिस अपने अधिकारों की खोज कर सकती थी (जो प्रकृति के नियमों, आंतरिक तर्क या शक्तिशाली सिद्धांतों द्वारा संरक्षित नहीं थे), लेकिन उन मामलों में, जो उसके भीतर नहीं थे, वह कारणों से चूक गई। उदाहरण के लिए, उन्हें एहसास हुआ कि चूंकि माइटोकॉन्ड्रिया बैक्टीरिया के भाग हैं, इसलिए जीवविज्ञानियों के लिए उन्हें यूकेरियोटिक कोशिकाओं के साथ जीवित वातावरण में विकसित करना शुरू करना जल्दबाजी होगी - ठीक है, सबसे आम रोगाणुओं की तरह। यह संभव हो सका, जो सहजीवन के सिद्धांत का एक आदर्श प्रमाण होगा। दुर्भाग्य से, वास्तव में, जीवित माइटोकॉन्ड्रिया मौलिक रूप से स्वतंत्र अस्तित्व में असमर्थ हैं, क्योंकि उनके अधिकांश जीन विकास के दौरान क्लिनीफॉर्म नाभिक में स्थानांतरित हो गए और यूकेरियोटिक "मास्टर" के जीनोम द्वारा वहां अवशोषित कर लिए गए। अब इन जीनों के प्रोटीन उत्पादों को माइटोकॉन्ड्रिया के बीच संश्लेषित किया जाता है, और फिर यूकेरियोटिक कोशिका में स्थित विशेष परिवहन प्रणालियों का उपयोग करके इसे पहुंचाया जाता है। माइटोकॉन्ड्रिया में खोए हुए जीन पहले से ही असंख्य हैं - उन्हें जीवन भर हटाया नहीं जा सकता। 1967 का भाग्य, जिसके बारे में अभी तक कोई नहीं जानता।

हालाँकि, महान रहंक के पीछे, सब कुछ त्सेक्रेमा है। लिन मार्गुलिस का विचार सिंथेटिक था: उन्होंने अन्य तथ्यों की व्याख्याओं को आपस में जोड़ दिया, और जानकारी को एक सुसंगत प्रणाली में जोड़ दिया जो पृथ्वी के इस इतिहास में जीवित जीवों के विकास का वर्णन करता है (चित्र 2)। वर्तमान वैज्ञानिक ज्ञान हमें इस प्रणाली की वैधता की जाँच करने की अनुमति देता है।

पेड़ और सीमा

सब कुछ ख़राब होने लगा। पृथ्वी के वर्तमान वायुमंडल में आणविक ऑक्सीजन (O2) जलती है। फिर साइनोबैक्टीरिया, जो खट्टे प्रकाश संश्लेषण में महारत हासिल करने वाले पहले व्यक्ति थे, ने इस गैस को वायुमंडल में छोड़ना शुरू कर दिया (उनके लिए यह केवल एक अनावश्यक उप-उत्पाद था)। यह कभी-कभी शुद्ध खट्टापन होता है - यह उन सभी के लिए पानी की बर्बादी भी है जिनके पास किसी और चीज़ से बचाने के लिए विशेष जैव रासायनिक गुण नहीं होते हैं। यह आश्चर्य की बात नहीं है कि साइनोबैक्टीरिया के अम्लीकरण ने पृथ्वी के वायुमंडल को नष्ट कर दिया और बड़े पैमाने पर विलुप्त होने का कारण बना। "खट्टा प्रलय" उभरना शुरू हो गया है (एल. मार्गुलिस, डी. सागन, 1997. माइक्रोकॉसमॉस: माइक्रोबियल विकास के अरब वर्ष)।

यहां पहले से ही सुधार की जरूरत है. कई वर्तमान शोधकर्ताओं का मानना ​​है कि एसिड-मुक्त जीवमंडल से वास्तव में खट्टे जीवमंडल में संक्रमण अधिक क्रमिक और कम विनाशकारी होगा, लेकिन वे "कलंकित प्रलय" (उदाहरण के लिए: "एलिका में) के बारे में बात करने की अनुमति नहीं देते हैं आर्कियन और प्रोटेरोज़ोइक के बीच की सीमा पर किस्नेवा पॉड" महान नहीं था, मुझे ऐसा नहीं लगता, "एलिमेंट्स", 03/02/2014)। इसके अलावा, यह बंद नहीं होता है जिससे खटास खत्म होने लगेगी उपर जानासूक्ष्मजीवों की विविधता इस तथ्य के कारण है कि वायुमंडलीय एसिड द्वारा कई खनिजों के ऑक्सीकरण ने मीडिया के रासायनिक भंडारण को समृद्ध किया और नए पारिस्थितिक स्थान बनाए (एम. मेंटल, डब्ल्यू. मार्टिन, 2008)। एक बार की बड़ी तबाही के रूप में वातावरण में खटास की उपस्थिति के बारे में बयान जिसने पृथ्वी के पूरे इतिहास को "पहले" और "बाद" में विभाजित कर दिया, अब, ऐसा लगता है, पुराना हो गया है।

तो वैसे भी, यह स्पष्ट है कि अल्फा-प्रोटियोबैक्टीरिया ने हमारे ग्रह को एसिड से समृद्ध करने में सबसे बड़ी भूमिका निभाई है। ऊर्जा बनाए रखने के लिए मलमल का उपयोग तेजी से करना शुरू कर दिया है - और बड़ी दक्षता के साथ। और यूकेरियोट्स के एक ही कोशिका पूर्वजों में ऐसी कोई विशेषता नहीं थी। बदबू अवायवीय थी, इसलिए इसमें खट्टी गंध नहीं थी। फिर झोपड़ियों से दुर्गंध आने लगी, जिसने फागोसाइटोसिस के रास्ते अन्य झोपड़ियों को गंदा करना शुरू कर दिया था। और इससे उन्हें कुछ बैक्टीरिया को निगलने की चमत्कारी क्षमता मिली, न कि उन्हें जहर देने की, बल्कि "अनैच्छिक रूप से" और उनके चयापचय के उत्पादों को अवशोषित करने की। अल्फ़ा-प्रोटियोबैक्टीरियम को ख़त्म करने के बाद, आदिम यूकेरियोट ने एसिड से मरने की क्षमता खो दी - इस तरह माइटोकॉन्ड्रिया का निर्माण हुआ। और साइनोबैक्टीरिया को नष्ट करने से, प्रकाश संश्लेषण की क्षमता समाप्त हो गई - और इसलिए क्लोरोप्लास्ट गायब हो गए। मार्गुलिस ने इस बात की सराहना की कि छिपे हुए रुझानों के बाद ऐसे विचार कई बार आए हैं। यह स्क्रिप्ट का नाम है सीरियल एंडोसिम्बायोसिस.

खैर, मार्गुलिस ने निष्कर्ष निकाला कि जीवन के विकास के अंतिम चरण में, एंडोसिम्बायोसिस एक नियमित पैटर्न बन गया है। इसलिए, यूकेरियोट्स के विकासवादी पेड़ के आधार पर, वस्तुतः विकासवादी शाखाओं का एक पूरा नेटवर्क है जो एंडोसिम्बायोटिक प्रजातियों और "बढ़ती" प्रजातियों की संरचना के लिए एक के बाद एक लगभग एक ही दिशा में आगे बढ़ता है - जैसा कि दिन द्वारा निर्धारित किया गया था। कोशिकाओं की संरचनात्मक विशेषताओं के साथ आज के बाहरी दिमाग की (चित्र 3, ए)।

यह कहा जाना चाहिए कि 20वीं शताब्दी के अंत तक विकासवादी जीव विज्ञान (और विशेष रूप से जीवाश्म विज्ञान) में इस विचार ने इतनी लोकप्रियता हासिल कर ली कि अधिकांश महान विकासवादी विकासों में एक प्राकृतिक और प्रणालीगत चरित्र होता है। इस प्रकार का दृष्टिकोण कई विकासवादी हिल्स के विकास को प्रोत्साहित करता है, जो अव्यक्त गिरावट के प्रभाव में, एक साथ लगभग समान लक्षण विकसित करते हैं (उदाहरण के लिए चमत्कार: ए.जी. पोनोमारेंको, 2004। आर्थ्रोपोडाइजेशन एक ही और पर्यावरणीय विरासत है)। ऐसे पॉड्स के उदाहरणों को स्तनधारीकरण (पक्षियों से मिलता जुलता), एंजियोस्पर्माइज़ेशन (कशेरुकी जीवों से मिलता जुलता), आर्थ्रोपोडाइज़ेशन (आर्थ्रोपोड्स से मिलता जुलता), टेट्रापोडाइज़ेशन (स्थलीय कशेरुकियों से मिलता जुलता), ऑर्निथाइज़ेशन (पक्षियों से मिलता जुलता) कहा जाता था। iv) और बहुत सी अन्य चीज़ें . ऐसा लगता था कि यूकेरियोट्स का गठन - यूकेरियोटाइजेशन - चमत्कारिक रूप से इस श्रृंखला में फिट बैठता है।

उदाहरण के लिए, किरिलो यसकोव ने अपनी चमत्कारी पुस्तक "द हिस्ट्री ऑफ द अर्थ एंड लाइफ ऑन इट" (1990 के दशक में लिखी गई) में बाद में कहा: "सभी संभावना में, यूकेरियोटिकिटी के विभिन्न रूप हैं, ताकि इंट्रासेल्युलर कॉलोनियां, विनीकली बैगेटोराज़ोवो ( उदाहरण के लिए, आइए याद रखें कि लाल शैवाल, जो बिना किसी महत्वपूर्ण संकेत के अन्य शैवाल से तेजी से बढ़ता है, सायनोबैक्टीरिया के ऐसे "स्वतंत्र यूकेरियोटाइजेशन" का परिणाम है)" (के. यू. एस्कोव, 2000। इतिहास यह पृथ्वी और इस पर जीवन है) यह)।

दुर्भाग्य से, बहुत सारे यूकेरियोट्स हैं (फिलहाल हम "-ज़ात्सी" के अन्य अनुप्रयोगों पर चर्चा नहीं कर सकते हैं) लेकिन इस भयानक परिदृश्य को संदेह में रखा जाना चाहिए।

माइटोकॉन्ड्रिया समस्या

लब्बोलुआब यह है कि यसकोव ने जिस परिकल्पना पर चर्चा की थी वह अब पुरानी हो चुकी है। आणविक अध्ययनों से पता चलता है कि हरे शैवाल की विकासवादी रेखा यूकेरियोट्स के पेड़ के बीच में गहराई में स्थित है (हरे शैवाल के करीबी रिश्तेदार हैं), और यह आरएनए के छोटे सिरे पर यूकेरियोटिकीकरण से स्वतंत्र है।

एले उससे कहीं अधिक गंभीर है। चूंकि सहजीवन एक प्राकृतिक, दीर्घकालिक, बहु-चरणीय प्रक्रिया थी, और विभिन्न विकासवादी चरणों में भी समानांतर थी, इसलिए यह पता लगाना संभव होगा कि यूकेरियोट्स और गैर-यूकेरियोट्स के बीच विभिन्न संक्रमण चरणों का एक स्पेक्ट्रम जोड़ना बेहतर होगा। मार्गुलिस ने स्वयं ऐसा सोचा था। जो लोग संक्रमण चरण में नहीं आते, उन्हें (जहाँ तक आंका जा सकता है) अपर्याप्त ज्ञान और तरीकों की अपूर्णता से जुड़ी एक विशुद्ध तकनीकी समस्या का सामना करना पड़ा। इसकी तुरंत पुष्टि क्यों की जाती है, यदि हम जीवित कोशिकाओं के बारे में बहुत कुछ जानते हैं, लेकिन उसके पचास भाग्य नहीं जानते हैं?

यह लुप्त हो रहा है. सीरियल एंडोसिम्बायोसिस प्रसारित होता है, सबसे पहले, चरण दर चरण, और दूसरे तरीके से - अलग-अलग विकासवादी रेखाओं में थोड़ा अलग तरीके से (विकास में कोई सटीक पुनरावृत्ति नहीं होती है)। इसके आधार पर, मार्गुलिस ने बताया कि जल्दी और देर से यूकेरियोट्स की पहचान करना संभव होगा जो क्लोरोप्लास्ट का उत्पादन करते हैं, लेकिन कुछ माइटोकॉन्ड्रिया की नहीं; यूकेरियोट्स जिन्होंने बैक्टीरियल फ्लैगेल्ला को संरक्षित किया है (जो यूकेरियोटिक फ्लैगेल्ला की संरचना से काफी भिन्न है); और यह पाया गया कि मुख्य रूप से अवायवीय यूकेरियोट्स जिनमें अम्लीय वातावरण के संपर्क का कोई निशान नहीं था। हालाँकि, इन पूर्वानुमानों की पुष्टि नहीं की गई थी। यूकेरियोट्स में से किसी को भी बैक्टीरिया-प्रकार के फ्लैगेल्ला पर कोई तनाव नहीं है - उनका कार्य पूरी तरह से अलग है। ज्ञात यूकेरियोट्स में से किसी को भी पहला अवायवीय जीव नहीं कहा जा सकता - वे सभी, बिना किसी दोष के, अपने विकास के "खट्टे चरण" से गुज़रे। आप पाएंगे कि सभी यूकेरियोट्स में या तो सक्रिय माइटोकॉन्ड्रिया है, या उनका अधिशेष है, जो अपने कार्य का एक महत्वपूर्ण हिस्सा (हाइड्रोजेनोसोम, मेटोसोमस) खो चुके हैं, या - चरम अंत में - माइटोकॉन्ड्रियल जीन, कोर से आगे निकल गए हैं।

उदाहरण के लिए, 20वीं सदी के अंत में एक लोकप्रिय परिकल्पना थी कि सभी मौजूदा एकल कोशिका यूकेरियोट्स में कोई माइटोकॉन्ड्रिया नहीं है और कोई भी नहीं था। ऐसे मुख्य रूप से गैर-माइटोकॉन्ड्रियल यूकेरियोट्स विशेष रूप से आर्केज़ोआ साम्राज्य में पाए गए थे। मार्गुलिस ने इस परिकल्पना को जल्दी ही स्वीकार कर लिया और अंत तक इस पर कायम रहे - भले ही उन्होंने पहले से ही कई अन्य विचार उठाए हों (एल. मार्गुलिस एट अल., 2005. नाभिक की उत्पत्ति में "खामियां और विषमताएं")। उन्होंने इस तथ्य का सम्मान किया कि मूल गैर-माइटोकॉन्ड्रियल यूकेरियोट्स ("आर्कप्रोस्ट्स") अभी भी कुछ अत्यधिक सुलभ एसिड-मुक्त वातावरण में रहते हैं, जहां उनका पता लगाना मुश्किल है। दुर्भाग्य से, वर्तमान "आर्कप्रोटिस्ट्स" की अभी तक पहचान नहीं की गई है, लेकिन एककोशिकीय जीवों में अनावश्यक माइटोकॉन्ड्रिया की धुरी, जिसे पहले आर्केज़ोआ के लिए जिम्मेदार ठहराया गया था, कई वर्षों से खोजी गई है। फिलहाल, केवल एक यूकेरियोट ज्ञात है जो माइटोकॉन्ड्रिया के दैनिक निशान को नहीं जलाता है - फ्लैगेला मोनोसेरकोमोनोइड्स, लेकिन विकासवादी वृक्ष पर इस वास्तविकता का उद्भव उन लोगों के संदेह को दूर नहीं करता है जिनके पास माइटोकॉन्ड्रिया है (ए. कर्णकोव्स्का एट अल., 2016. माइटोकॉन्ड्रियल ऑर्गेनेल के बिना एक यूकेरियोट)। ज़ागलोम, फिलहाल, दोष के बिना, यूकेरियोट्स में माइटोकॉन्ड्रिया की उपलब्धता में गिरावट को माध्यमिक के रूप में पहचाना जा सकता है। इसका मतलब यह है कि यूकेरियोट्स के इतिहास में लंबे समय से प्रतीक्षित गैर-माइटोकॉन्ड्रियल चरण - जिसे उनके वर्तमान समूहों के रूप में जाना जाता है - मौजूद नहीं था।

मार्गुलिस को पता था (फिलहाल इसकी पुष्टि हो चुकी है) कि जीवन के इतिहास की शुरुआत में, यूकेरियोटिकाइज़ेशन एक व्यापक प्रवृत्ति थी - एक "प्रवृत्ति", जैसा कि वे आमतौर पर कहते हैं। इसके आधार पर, यह मान लेना पूरी तरह से संभव होगा कि अलग-अलग यूकेरियोट्स के अलग-अलग पूर्वज होते हैं: उदाहरण के लिए, यूकेरियोटिक शैवाल साइनोबैक्टीरिया की तरह होते हैं, जीव जीवित बैक्टीरिया की तरह होते हैं, और कवक टैंक टेरी-ओग्लाडोफिव की तरह होते हैं, इसलिए जीवित भाषणों को सोख लें। कपड़े की सतह. यहां तक ​​कि जीव विज्ञान के मौलिक नियम भी ऐसी परिकल्पना का समर्थन नहीं कर सकते। अफ़सोस, तथ्यों का कोई सवाल ही नहीं है, यह अफ़सोस की बात है, यह बहुत स्पष्ट है। आणविक वर्गीकरण से पता चलता है कि पौधों, प्राणियों और कवक के प्राचीन पूर्वज एक संक्रमणकालीन रूप नहीं थे, बल्कि एक पूर्ण विकसित यूकेरियोट थे जो निक लेन के शब्दों में "सदृश" थे। हम सुरक्षित रूप से कह सकते हैं कि सभी जीवित यूकेरियोट्स का अंतिम पूर्वज पहले से ही एक पूर्ण यूकेरियोटिक कोशिका था: इसमें एक नाभिक, एक एंडोप्लाज्मिक सीमा, एक गोल्गी तंत्र, सूक्ष्मनलिकाएं, माइक्रोफिलामेंट्स और टोचोन्ड्रिया और फ्लैगेला थे। ज़ागलोम यूकेरियोटिक वर्णों का नया सेट।

मैं सचमुच इस बात की सराहना करता हूं कि इस चिन्ह में क्लोरोप्लास्ट शामिल नहीं है। सभी यूकेरियोट्स में बदबू तुरंत प्रकट नहीं हुई। इसके अलावा, क्लोरोप्लास्ट को निश्चित रूप से एक से अधिक बार और विभिन्न विकासवादी निकायों में अलग-अलग तरीकों से स्नान कराया गया था। क्लोरोप्लास्ट जैसे फलफूल रहे हैं प्राथमिक(यदि यूकेरियोट्स साइनोबैक्टीरिया को निगलना चाहते हैं), तो माध्यमिक(यदि एक यूकेरियोट बीच में सायनोबैक्टीरियम के साथ दूसरे यूकेरियोट को निगल जाता है) और तृतीयक(यदि एक यूकेरियोट दूसरे यूकेरियोट को खाता है, जिसके बीच में एक तीसरा यूकेरियोट जीवित है, और उसके बीच में एक सायनोबैक्टीरियम है)। ऐसा लगता है कि यहाँ विकास अनियंत्रित हो गया है। माइटोकॉन्ड्रिया के साथ, स्थिति पूरी तरह से अलग है: उनकी स्पष्टता के बावजूद, हम कोई विशेष विकास या कोई संक्रमणकालीन चरण नहीं देखते हैं (जो कि माध्यमिक व्यय के संख्यात्मक तथ्यों को ध्यान में नहीं रखते हैं, बल्कि कैरियोट्स की समानता के बारे में भी नहीं कहते हैं) ऐसे तथ्यों के बारे में कुछ भी)। यदि मार्गुलिस का परिदृश्य पूरी तरह से सही होता, तो माइटोकॉन्ड्रिया और फ्लैगेला के साथ यह लगभग क्लोरोप्लास्ट के समान ही होता - लेकिन कोई अन्य रास्ता नहीं है।

मार्गुलिस का आहार छोटा क्यों है, यह इस तथ्य के कारण है कि सामान्य तौर पर यूकेरियोट्स एंडोसिम्बियोन्ट्स के संचय की तुलना में बहुत धीमे होते हैं। यहां आप विभिन्न प्रकार के उपकरण लागू कर सकते हैं, यहां तक ​​कि सिम्बियोन्ट-बैक्टीरिया के कुछ गहरे पानी के कीड़ों से संक्रमित होने के बिंदु तक, जिसके खोल के लिए कीड़े जीवित रहेंगे और जीवित रहेंगे (वी.वी. मालाखोव, 1997. वेस्टिमेंटिफ़ेरा - ऑटोट्रॉफ़िक जीव)। क्लोरोप्लास्ट का तीव्र विकास इस प्रवृत्ति की सबसे उज्ज्वल अभिव्यक्ति है। "जीवित व्यक्तियों" की एकमात्र धुरी जो उनसे उभरी है, उसने पहले ही माइटोकॉन्ड्रिया सहित यूकेरियोटिक लक्षणों का एक नया सेट प्राप्त कर लिया है। जहाँ तक हम जानते हैं, यूकेरियोट्स के विकासवादी वृक्ष का विन्यास अन्य संस्करणों की अनुमति नहीं देता है।

जैसा कि लेन कहते हैं, विभिन्न यूकेरियोट्स में कोशिकाओं की मूल संरचना उनके जीवन के तरीके के आधार पर बहुत कम भिन्न होती है (हालांकि जीवन का तरीका और भी अधिक भिन्न हो सकता है)। कोशिकाओं के सभी विशिष्ट घटक, जो यूकेरियोट्स में पाए जाते हैं, आम तौर पर पौधों, जानवरों, कवक, फ्लैगेलेट्स और अमीबा में पाए जाते हैं... "अब हम जानते हैं कि सब कुछ संभव है यूकेरियोट्स के बीच अल्पसंख्यक माध्यमिक अनुकूलन को दर्शाते हैं", लेन लिखते हैं लेख, जिस पर चर्चा की जाएगी. यूकेरियोटिक कोशिका की संरचना की समानता का मतलब है कि इसके गठन के पहले चरण में यूकेरियोट्स के वर्तमान विकास में लगभग कोई निशान नहीं बचा है।

अनूठी शैली

इन दिनों, लेन के लिए काम करने वाले विचारों को अब नया या असंतोषजनक नहीं कहा जा सकता है। वर्तमान साक्ष्य इस धारणा के अनुरूप हैं कि यूकेरियोटिक कोशिका का निर्माण हुआ था एक ही आवाज़ से, जो (हमारे पास उपलब्ध समय पैमाने पर) बहुत जल्दी समाप्त हो गया। जाहिरा तौर पर, यूकेरियोट्स के पूर्वज इस स्तर पर एक प्रकार के "डांस नेक" से गुज़रे थे (लेन के पहले लेखों में से एक में, उन्होंने स्वीकार किया था कि एक छोटी, अस्थिर आबादी थी जिसका जीवनकाल छोटा था, जिसमें सभी बड़े बदलाव हुए थे; एन। लेन, 2011. ऊर्जावान और जीन प्रोकैरियोट्स-यूकेरियोट्स विभाजित होते हैं। परिणामस्वरूप, "पहला यूकेरियोट जो पूरी तरह से गायब हो गया" की उत्पत्ति हुई, जिसकी प्रजातियां अलग-अलग पारिस्थितिक क्षेत्रों में विभाजित हो गईं - लेकिन कोशिकाओं के मौलिक कार्य में अब कोई बदलाव नहीं आया। . इस तरीके से कोई iotization नहीं हुआ था . , वर्तमान जीव विज्ञान ऐसे साक्ष्य नहीं जानता जो इसकी पुष्टि करते हों।

आधुनिक जीनोमिक्स के डेटा हमें यह मानने की अनुमति देते हैं कि जीवित प्रकृति के समाधान से यूकेरियोट को देखने वाली दहलीज दो कोशिकाओं का मिलन था - आर्कियल एक (संभवतः यह लोकिआर्कियोटा से संबंधित था) और जीवाणु अन्य (यह है) संभावना है कि यह प्रोटीओबैक्टीरिया के कारण था)। एक सुपरऑर्गेनिज्म जो परिपक्व हो गया है और पहला यूकेरियोट बन गया है (चित्र 3, बी)। वर्तमान "मुख्यधारा" दृष्टिकोण इस अवधारणा को माइटोकॉन्ड्रिया (तथाकथित "प्रारंभिक माइटोकॉन्ड्रियल" परिदृश्य; अद्भुत, उदाहरण के लिए: एन। युटिन एट अल।, 2009। फागोसाइटोसिस और यूकेरियोजेनेसिस की उत्पत्ति) के साथ पहचानता है। वास्तव में, माइटोकॉन्ड्रिया प्रोटीओबैक्टीरिया के आवश्यक भाग हैं, और वे निश्चित रूप से आर्किया (या आदिम यूकेरियोट्स, आर्किया से दूर नहीं) की कोशिका में सहजीवन की तरह प्रवेश करते हैं। हालाँकि, जब इस बारे में बात की गई कि बदबू वहाँ कैसे खो गई, तो लेन ने अस्थिर गवाह को समाप्त कर दिया। और खुद से: "हम नहीं जानते।"

यहाँ क्या बात है? शास्त्रीय सिद्धांत के अनुरूप, सभी आंतरिक सहजीवन को फैगोसाइटोसिस द्वारा यूकेरियोटिक कोशिकाओं में जोड़ा गया, फिर स्यूडोपोड्स द्वारा दफन वस्तु के अलगाव और आगे विषाक्तता के साथ दफनाया गया (दुर्भाग्य से, यह काम नहीं किया)। यह स्पष्ट रूप से सच है कि क्लोरोप्लास्ट अच्छे हैं, लेकिन यह संदिग्ध है कि माइटोकॉन्ड्रिया अच्छे हैं। यह धारणा कि फागोसाइटोसिस पहले होता है, निचले माइटोकॉन्ड्रिया में, जैव सूचना विज्ञान डेटा के लिए खराब अनुकूल है। प्रोटीन अनुक्रमों के एक नियमित विश्लेषण से पता चलता है कि एक्टिन माइक्रोफिलामेंट्स, जो किसी भी स्यूडोपोड्स के आंतरिक फ्रेम का निर्माण करते हैं, अधिकांश भाग के लिए, शुरुआत से ही अविनाशी थे - प्रोटीन जो उन्हें तेजी से आगे बढ़ने की अनुमति देते हैं, बाद में स्पष्ट रूप से दिखाई दिए (ई.वी. कुनिन, 2014। लॉजिक) संयोगवश)। इसका मतलब यह है कि यूकेरियोट्स का विकास सीधे फागोसाइटोसिस से शुरू नहीं हो सका - माइटोकॉन्ड्रिया को किसी अन्य तरीके से जोड़ा गया था।

हौसला बढ़ाने की जरूरत है, ताकि अब भी सब कुछ उपेक्षित न रहे। नाभिक के व्यवहार के अलावा माइटोकॉन्ड्रिया के व्यवहार का रहस्य अभी तक सुलझा नहीं जा सका है।

दुष्टता और आवश्यकता

तो, क्या सीरियल एंडोसिम्बायोसिस की परिकल्पना सच है? तो - हमारा मानना ​​है कि यूकेरियोट्स के इतिहास में, सहजीवी प्रजातियाँ कई बार प्रभावी ढंग से नष्ट हो गई हैं। यह क्लोरोप्लास्ट के लंबे, समृद्ध और खतरनाक इतिहास (पी. कीलिंग एट अल., 2013. यूकेरियोटिक विकास में प्लास्टिड एंडोसिम्बायोसिस की संख्या, गति और प्रभाव) द्वारा सबसे अच्छी तरह से चित्रित किया गया है। नहीं, हमें लगता है कि एक समूह के रूप में यूकेरियोट्स का कारण सीरियल एंडोसिम्बायोसिस नहीं है। एंडोसिम्बायोटिक अवधारणा जिसके कारण यूकेरियोट्स का विकास हुआ, जहां तक ​​हम आंक सकते हैं, अद्वितीय थी।

इस प्रकार, "समानांतर यूकेरियोटाइजेशन" के परिदृश्य की पुष्टि नहीं की गई है। इसका मतलब यह बिल्कुल नहीं है कि इस प्रकार की विकासवादी प्रक्रियाएं मौजूद नहीं हैं: उनमें से कुछ को जीवाश्म विज्ञानियों द्वारा अच्छी तरह से वर्णित किया गया है (उदाहरण के लिए, पशु जैसे सरीसृपों का स्तनधारीकरण, जो एक ही समय में x विकासवादी के रूप में जंगली जानवरों के लक्षण विकसित करते हैं) गिलक्स)। इसके अलावा, ऐसे "समानांतर परिदृश्यों" की सूची समय के साथ बढ़ती रहेगी। "एलिमेंट्स" ने दो पूरी तरह से अलग गाल वाले, समृद्ध-कोशिका वाले प्राणियों में तंत्रिका तंत्र के स्वतंत्र विकास की परिकल्पना के बारे में एक से अधिक बार लिखा है (अद्भुत। विकास में केटेनोफोर्स की भूमिका के बारे में चर्चा जारी है, "एलिमेंट्स", 09.18. 2015). यूकेरियोट्स की उत्पत्ति पृथ्वी पर जीवन के पूरे इतिहास में सबसे अनोखी घटनाओं में से एक है। शायद वह इस शृंखला से बाहर हो जाए।

वर्तमान वैज्ञानिक साहित्य में निम्नलिखित समझ है: दुर्लभ पृथ्वी परिकल्पना(डिवी. दुर्लभ पृथ्वी परिकल्पना)। इस परिकल्पना के समर्थक स्वीकार करते हैं कि स्पष्ट रूप से नियंत्रित जीवन (संगठन का जीवाणु स्तर) समृद्ध ग्रहों पर मौजूद हो सकता है और ब्रह्मांड एक आपातकालीन घटना का अनुभव करेगा। और जीवन की धुरी स्पष्ट रूप से अधिक जटिल है (या तो यूकेरियोटिक या इसके बराबर) केवल पर्यावरण में एक दुर्लभ परिवर्तन के दौरान उत्पन्न होती है; इस बात से इनकार नहीं किया जा सकता कि आकाशगंगा में समान जीवन वाला केवल एक ही ग्रह है। यदि दुर्लभ पृथ्वी परिकल्पना सच है, तो यूकेरियोट्स का दोष, जो हर चीज के लिए ज़िम्मेदार है, एक सीमा अवधारणा है जो "फोल्डिंग" (कम मात्रा) से "सरल" जीवन (व्यापक रूप से व्यापक) को मजबूत करती है।

इसी तरह के विकास हाल ही में (और बिल्कुल स्वतंत्र) प्रसिद्ध पुस्तक "द लाइफ ऑफ लाइफ" के लेखक मिखाइलो निकितिन द्वारा किए गए थे। "हम अभी भी नहीं जानते कि यूकेरियोट्स की उपस्थिति कितनी प्राकृतिक थी। जीवन विकास के अन्य चरणों के लिए, जैसे कि आरएनए प्रकाश से आरएनए-प्रोटीन प्रकाश में संक्रमण, प्री-कैरियोटिक "वायरस के प्रकाश" से प्रोकैरियोटिक कोशिकाओं का मजबूत होना या प्रकाश संश्लेषण का उद्भव, हम कह सकते हैं और गंध प्राकृतिक हैं और व्यावहारिक रूप से अपरिहार्य, जैसा कि जीवन पहले ही हो चुका है, यह पता चला है कि प्रोकैरियोटिक जीवमंडल में यूकेरियोट्स की उपस्थिति और भी कम तीव्र हो सकती है। यह संभव है कि हमारी आकाशगंगा में जीवाणु स्तर के जीवन वाले अरबों ग्रह हैं, और पृथ्वी पर केवल कुछ यूकेरियोट्स दिखाई दिए, जिनके आधार पर समृद्ध सेलुलर जीव और बुद्धिमान पदार्थ दिखाई दिए" (एम. निकित इन, 2014। ए) यूकेरियोटिक कोशिकाओं की समानता के संबंध में नई परिकल्पना प्रस्तावित है)। यूकेरियोट्स के व्यवहार के बारे में विस्तार से जाना मुश्किल हो सकता है: यह एक अद्वितीय (ग्रहीय पैमाने पर) अवधारणा है, इसलिए एकरूपता के सिद्धांत को बताना महत्वपूर्ण है जो अब से "समान कारकों और प्रक्रियाओं से आता है" . और फिर भी यूकेरियोट्स के व्यवहार का रहस्य सभी जीव विज्ञान में सबसे आम में से एक है। इस गैलुसा का अज्ञात भोजन अभी भी गुमनाम है, यहां (निक लेन के लेख में, जिस पर चर्चा की जाएगी) उनमें से सभी ज्ञात नहीं हैं।

पृथ्वी पर यूकेरियोट्स का विकास लगभग 1 अरब साल पहले शुरू हुआ था, हालांकि उनमें से पहला बहुत पहले (शायद 2.5 अरब साल पहले) दिखाई दिया था। यूकेरियोट्स का उद्भव वायुमंडल में प्रोकैरियोटिक जीवों के बाधित विकास से जुड़ा हो सकता है, क्योंकि खटास ने जोर पकड़ना शुरू कर दिया था।

सिम्बायोजेनेसिस यूकेरियोट्स के प्रवासन की मुख्य परिकल्पना है

यूकेरियोट्स की उत्पत्ति के बारे में कई परिकल्पनाएँ हैं। सबसे लोकप्रिय - सहजीवी परिकल्पना (सहजीवन). जाहिर तौर पर उससे पहले, यूकेरियोट्स एक कोशिका में विभिन्न प्रोकैरियोट्स के संयोजन के परिणामस्वरूप उत्पन्न हुए, जो शुरू में सहजीवन में प्रवेश कर गए, और फिर, तेजी से विशिष्ट होते हुए, नए जीव-क्लिनिटी के भोजन अंग बन गए। कम से कम, माइटोकॉन्ड्रिया और क्लोरोप्लास्ट (प्लास्टिडिया) सहजीवी संबंध में शामिल होते हैं। जीवाणु सहजीवन से दुर्गंध आ रही थी।

क्लिना-सर अमीबा के समान एक उल्लेखनीय रूप से बड़ा अवायवीय हेटरोट्रॉफ़िक प्रोकैरियोट था। दूसरों के विपरीत, बैसून पिनोसाइटोसिस के तरीके से खाना संभव था, जिसने उसे अन्य प्रोकैरियोट्स को निगलने की अनुमति दी। सभी को जहर नहीं दिया गया, लेकिन शासकों को उनकी आजीविका के उत्पाद प्राप्त हुए)। उन्होंने उनके अश्वेतों से उनका जीवन भर का भाषण छीन लिया।

माइटोकॉन्ड्रिया एरोबिक बैक्टीरिया के समान हैं और मेजबान कोशिका को एरोबिक पाचन पर स्विच करने की अनुमति देते हैं, जो न केवल अधिक प्रभावी है, बल्कि वातावरण में आसानी से घुलमिल जाता है, जो आई एम सॉरी के उच्च स्तर तक पहुंच सकता है। ऐसे माध्यम में, एरोबिक जीव अवायवीय जीवों की तुलना में श्रेष्ठता प्राप्त कर लेते हैं।

बाद में, प्राचीन प्रोकैरियोट्स, नीले-हरे शैवाल (सायनोबैक्टीरिया) के समान, जो कभी जीवित नहीं थे, कई कोशिकाओं में बस गए। बदबू क्लोरोप्लास्ट बन गई, जिससे पौधों के विकासवादी अंकुरण को जन्म मिला।

माइटोकॉन्ड्रिया और प्लास्टिड दोनों का यूकेरियोट्स के फ्लैगेल्ला के साथ सहजीवी संबंध हो सकता है। गंध वर्तमान स्पाइरोकेट्स के समूह में सहजीवी बैक्टीरिया में बदल गई है, जिससे एक फ्लैगेलम का निर्माण होता है। यह महत्वपूर्ण है कि फ्लैगेल्ला के बेसल निकाय सेंट्रीओल्स बन गए हैं, जो यूकेरियोट्स के सेलुलर उपधारा के तंत्र के लिए महत्वपूर्ण संरचनाएं हैं।

एंडोप्लाज्मिक अवशेष, गोल्गी कॉम्प्लेक्स, बल्ब और रिक्तिकाएं परमाणु आवरण की बाहरी झिल्ली के समान हो सकती हैं। दूसरे शब्दों में, अत्यधिक पुनर्निर्मित ऑर्गेनेल की गतिविधियों से माइटोकॉन्ड्रिया या प्लास्टिड का विनाश हो सकता है।

वास्तव में, मूर्ख लोग मूल के पोषण संबंधी लाभों से वंचित रह जाते हैं। प्रोकैरियोट्स-सहजीवन के साथ भी यही बात कैसे हो सकती है? कई मामलों में जीवित यूकेरियोट्स के केंद्रक में डीएनए की मात्रा माइटोकॉन्ड्रिया और क्लोरोप्लास्ट में उस मात्रा से अधिक होती है। यह संभव है कि बाकी की आनुवंशिक जानकारी का कुछ हिस्सा समय के साथ नाभिक में चला गया। साथ ही, विकास की प्रक्रिया के परिणामस्वरूप परमाणु जीनोम में वृद्धि हुई।

इसके अलावा, सहजीवी परिकल्पना में, यूकेरियोट्स के बीच मेजबान कोशिका के साथ संबंध इतना सरल नहीं है। प्रोकैरियोट्स का केवल एक ही प्रकार नहीं होता है। विकोरिस्ट के जीनोम संरेखण के तरीके अब यह निष्कर्ष निकाल सकते हैं कि कोशिकाएं आर्किया के करीब हैं, जिसके साथ आर्किया और बैक्टीरिया के कई निर्विवाद समूहों के संकेत हैं। यह निष्कर्ष निकालना संभव है कि यूकेरियोट्स का उद्भव प्रोकैरियोट्स की एक जटिल साझेदारी में हुआ। इस प्रक्रिया में, जो मिथेनोजेनिक आर्किया से शुरू हुई, उन्होंने अन्य प्रोकैरियोट्स के साथ सहजीवन में प्रवेश किया, जिससे खट्टे वातावरण में रहने की आवश्यकता हुई। फागोसाइटोसिस की उपस्थिति विदेशी जीन के प्रवाह के साथ हुई थी, और नाभिक आनुवंशिक सामग्री द्वारा अवशोषित हो गया था।

आणविक विश्लेषण से पता चला कि यूकेरियोट्स के विभिन्न प्रोटीन प्रोकैरियोट्स के विभिन्न समूहों के समान हैं।

सहजीवन के लिए साक्ष्य

यूकेरियोट्स के सहजीवी संबंध का कारण यह है कि माइटोकॉन्ड्रिया और क्लोरोप्लास्ट में डीएनए होता है, जो गोलाकार होता है और प्रोटीन से जुड़ा नहीं होता है (प्रोकैरियोट्स में भी)। हालाँकि, माइटोकॉन्ड्रिया और प्लास्टिड के जीन में इंट्रॉन होते हैं, जो प्रोकैरियोट्स में अनुपस्थित होते हैं।

प्लास्टिड और माइटोकॉन्ड्रिया कोशिकाओं द्वारा खरोंच से नहीं बनाए जाते हैं। बदबू पहले के समान अंगों से उनके भूमिगत और आगे बढ़ने के रास्तों से पैदा होती है।

इस समय अमीबा होते हैं जो माइटोकॉन्ड्रिया को नष्ट नहीं करते हैं और उनकी जगह सहजीवी बैक्टीरिया होते हैं। ऐसी सरल चीज़ें भी हैं जो एककोशिकीय शैवाल के साथ रहती हैं, जो मेजबान कोशिका में क्लोरोप्लास्ट की भूमिका को प्रकट करती हैं।

यूकेरियोट्स के विकास की आक्रमण परिकल्पना

सहजीवन के अलावा, यूकेरियोट्स के व्यवहार पर अन्य विचार भी हैं। उदाहरण के लिए, आक्रमण परिकल्पना. इसलिए, यूकेरियोटिक कोशिका का पूर्वज अवायवीय नहीं, बल्कि एरोबिक प्रोकैरियोट था। अन्य प्रोकैरियोट्स स्वयं को ऐसी कोशिका से जोड़ सकते हैं। फिर उनके जीनोम का संपादन किया गया।

नाभिक, माइटोकॉन्ड्रिया और प्लास्टिड इस तरह से बनते हैं कि वे कोशिका झिल्ली के वर्गों से जुड़े और जुड़े हुए हैं। इन संरचनाओं को विदेशी डीएनए द्वारा नष्ट कर दिया गया था।

बाद के विकास की प्रक्रिया के दौरान जीनोम और अधिक जटिल हो गया।

यूकेरियोट्स के प्रवासन की अंतर्ग्रहण परिकल्पना ऑर्गेनेल में एक सबफ्लुइड झिल्ली की उपस्थिति को अच्छी तरह से समझाती है। हालाँकि, यह स्पष्ट नहीं करता है कि क्लोरोप्लास्ट और माइटोकॉन्ड्रिया में प्रोटीन जैवसंश्लेषण प्रणाली प्रोकैरियोटिक के समान क्यों है, जबकि यह परमाणु-साइटोप्लाज्मिक कॉम्प्लेक्स में महत्वपूर्ण भूमिका निभाती है।

यूकेरियोट्स के विकास के कारण

पृथ्वी पर जीवन की सारी विविधता (सबसे सरल से सबसे जटिल और जटिल तक) यूकेरियोटिक कोशिकाओं द्वारा दी गई थी, न कि प्रोकैरियोटिक प्रकार की। पोषण को दोष क्यों दिया जाता है? जाहिर है, यूकेरियोट्स द्वारा विकसित निम्न विशेषताओं ने उनकी विकासवादी क्षमताओं को महत्वपूर्ण रूप से बढ़ावा दिया।

सबसे पहले, यूकेरियोट्स में एक परमाणु जीनोम होता है, जो अक्सर प्रोकैरियोट्स में बहुत सारे डीएनए से अधिक होता है। इस मामले में, यूकेरियोटिक कोशिकाएं द्विगुणित होती हैं, इसके अलावा, त्वचा में गीत जीन के अगुणित सेट को बड़े पैमाने पर दोहराया जाता है। यह सब, एक ओर, बड़े पैमाने पर उत्परिवर्तनीय मृत्यु दर सुनिश्चित करेगा, दूसरी ओर, प्रतिकूल उत्परिवर्तन के परिणामस्वरूप जीवन प्रत्याशा में तेज गिरावट के खतरे को कम करेगा। इस प्रकार, यूकेरियोट्स में, प्रोकैरियोट्स के अलावा, स्पस्मोडिक क्षमता का भंडार होता है।

यूकेरियोटिक कोशिकाओं में जीवन गतिविधि को विनियमित करने के लिए एक जटिल तंत्र होता है; उनके पास काफी भिन्न नियामक जीन होते हैं। इसके अलावा, डीएनए अणुओं ने प्रोटीन के साथ कॉम्प्लेक्स का निर्माण किया, जिससे तलछट सामग्री को पैक और अनपैक करना संभव हो गया। इससे एक ही बार में जानकारी को भागों में, अलग-अलग समय पर और अलग-अलग समय पर पढ़ना संभव हो गया। (जबकि प्रोकैरियोटिक कोशिकाओं में अधिकांश जानकारी जीनोम में स्थानांतरित की जाती है, यूकेरियोटिक कोशिकाओं में आधे से भी कम स्थानांतरित की जाती है।) इसलिए, यूकेरियोट्स विशेषज्ञ हो सकते हैं, या बल्कि, सहयोगी हो सकते हैं।

यूकेरियोट्स में माइटोसिस और फिर अर्धसूत्रीविभाजन विकसित हुआ। माइटोसिस आनुवंशिक रूप से समान कोशिकाओं के निर्माण की अनुमति देता है, और अर्धसूत्रीविभाजन संयोजन विविधता को काफी बढ़ाता है, जो विकास को गति देता है।

एरोबिक श्वसन ने यूकेरियोट्स के विकास में एक महान भूमिका निभाई (हालांकि यह कई प्रोकैरियोट्स में भी भूमिका निभाता है)।

अपने विकास की शुरुआत में, यूकेरियोट्स ने एक लोचदार झिल्ली का अधिग्रहण किया जो फागोसाइटोसिस को सक्षम करता था, और फ्लैगेला जिसने उन्हें ढहने की अनुमति दी। इससे अधिक कुशलता से खाना संभव हो गया।

इस समय, यूकेरियोटिक कोशिकाओं के सहजीवी आंदोलन के सिद्धांत को और भी अधिक अस्पष्ट माना जा सकता है (यदि आप इसके चारों ओर और इसके विपरीत नींद में चलना जारी रखना चाहते हैं: उदाहरण के लिए, कैवेलियर-स्मिथ, 2002)। यह दिखाने के लिए डेटा एकत्र किया गया है कि माइटोकॉन्ड्रिया सहजीवी एरोबिक बैक्टीरिया (अल्फा-प्रोटीओबैक्टीरिया) के समान हैं, प्लास्टिड सहजीवी प्रकाश संश्लेषक बैक्टीरिया (सायनोबैक्टीरिया) (कुज़नेत्सोव, ले बकोवा, 2002) के समान हैं। दुर्भाग्य से, व्यावहारिक रूप से कोई अन्य दृढ़ता से स्थापित तथ्य नहीं हैं। मेजबान की प्रकृति, साइटोप्लाज्म और नाभिक की समानता के कारण विविधता नष्ट हो जाती है। अधिकांश फैचियन इस बिंदु पर सहमत हैं कि मेजबान कोशिका आर्कियोबैक्टीरिया (मार्गुलिस, बरमूडेस, 1985; वेल्लई, विडा, 1999) से पहले थी। यह देखा जा सकता है कि आर्कियोबैक्टीरिया और यूकेरियोट्स में जीनोम (ज़ोक्रेमा, इसका एक्सॉन-इंट्रॉन संगठन) की संरचना में एक बड़ी समानता है, प्रतिकृति, मरम्मत, प्रतिलेखन और अनुवाद के तंत्र की समानता, साथ ही साथ अन्य आणविक डेटा (कैवलियर-स्मिथ, 2002; स्लेसारेव एट अल., 1998)।

जब एक सहजीवी जीव बनाया गया, तो एक काइमेरिक (आर्कियोबैक्टीरियल - यूबैक्टीरियल) जीनोम का गठन हुआ, जिसमें कई चयापचय प्रणालियाँ दोहराई गईं (गुप्ता, 1997)। पिछले कुछ वर्षों में सुपरमूनडेन तत्वों की कार्यप्रणाली कम हो गई है या बदल गई है (मार्टिन, श्नारेनबर्गर, 1997)। ज़ोक्रेमा, झिल्ली निर्माण के दो तंत्रों से (आर्कियोबैक्टीरिया में, झिल्ली का आधार आइसोप्रेनोइड्स के एस्टर से बना होता है, यूबैक्टेरिया में - फैटी एसिड के एस्टर) वहां "विकल्प" थे और केवल एक ही बचा था - यूबैक्टीरियल। एक परिकल्पना के अनुसार, परमाणु झिल्ली का निर्माण आनुवंशिक आर्कियोबैक्टीरियल कोशिका में झिल्ली संश्लेषण के लिए जिम्मेदार यूबैक्टीरियल जीन की अभिव्यक्ति का उप-उत्पाद हो सकता है (मार्टिन, रसेल, 2003)। कई अन्य परिकल्पनाएं हैं, यहां तक ​​कि बहुत असाधारण भी, जैसे, उदाहरण के लिए, एक वायरल संक्रमण के परिणामस्वरूप आर्कियोबैक्टीरियम में कोशिका नाभिक के गठन के बारे में धारणा (ताकेमुरा, 2001)।

एक गंभीर समस्या प्रोकैरियोट्स में यूकेरियोटिक कोशिका के ऐसे अज्ञात तत्व के स्पष्ट एनालॉग्स की अनुपस्थिति है, जैसे कि साइटोस्केलेटन, जो सूक्ष्मनलिकाएं (माइटोटिक स्पिंडल, फ्लैगेला, आदि) में मुड़ा हुआ है, और इससे जुड़ा हुआ है इसमें फागोसाइटोसिस शामिल है। हमने आर्कियोबैक्टीरियम और यूबैक्टेरिया के सहजीवन के परिणामस्वरूप सूक्ष्मनलिकाएं और साइटोस्केलेटल संरचनाओं (परमाणु झिल्ली के साथ परिसर में) के गठन के बारे में एक परिकल्पना जोड़ी है। हालाँकि यह परिकल्पना पूरी तरह से ज्ञात नहीं है, फिर भी इसका विकास और नए अपनाने वालों की खोज जारी है (डोलन एट अल., 2002)। अन्य परिकल्पनाओं का प्रस्ताव करें, उदाहरण के लिए, प्रोकैरियोट्स के एक विशेष समूह के अतीत में अस्तित्व के बारे में - "क्रोनोसाइट्स", जो न तो बैक्टीरिया से पहले थे और न ही आर्किया से पहले; क्रोनोसाइट्स छोटे साइटोस्केलेटन होते हैं और फागोसाइटोसिस से पहले निर्मित होते हैं; उन्होंने विभिन्न बैक्टीरिया और आर्किया का निर्माण किया और यूकेरियोट्स को जन्म दिया (हार्टमैन, फेडोरोव, 2002)।

यूकेरियोट्स, शायद, एक मोनोफिलेटिक समूह हैं। एक ही जीव में यूबैक्टीरिया के साथ आर्कियोबैक्टीरिया का "सफल संलयन", जिससे सभी यूकेरियोट्स का निर्माण हुआ, पृथ्वी के इतिहास में केवल एक बार हुआ (गुप्ता, 1997)। माइटोकॉन्ड्रियल जीनोम के विश्लेषण से जीवित यूकेरियोट्स में माइटोकॉन्ड्रिया की मोनोफिलेटिक समानता भी पता चली (लिटोशेंको, 2002)।

यूकेरियोट्स की सहजीवी प्रकृति ने उनके कुछ पूर्ववर्तियों को इस तथ्य के बारे में गंभीरता से सोचने के लिए प्रेरित किया कि सहजीवन विकास में आम तौर पर स्वीकार की तुलना में बहुत बड़ी भूमिका निभा सकता है; कि यूकेरियोट्स, लाइकेन और रीफ बनाने वाले कोरल के ज़ोक्सांथेला के साथ अपराधी किसी भी तरह से कोई जिज्ञासा या अपराधी नहीं है, लेकिन, शायद, कानूनी कानून का सबसे स्पष्ट अभिव्यक्ति है कि करूब और अन्य मैक्रो-क्रांतियों का खजाना तरीके, हालांकि इतने स्पष्ट रूप में नहीं (मार्गुलिस, बरमूडेस, 1985)।

प्रोकैरियोट्स की काल्पनिक विविधता - यूकेरियोटिक कोशिका का "सामूहिक पूर्वज"।

यूकेरियोट्स के काल्पनिक प्राइमर्डियल बायोटोप के बारे में ये आंकड़े हमें इन जीवाणु साझेदारियों की पारिस्थितिकी से परे देखने की अनुमति देते हैं जिसमें पहले यूकेरियोटिक जीव विकसित हो सकते थे।

सहजीवी जीव में गठित प्रोकैरियोट्स की चयनित प्रजातियों के अलावा पहले यूकेरियोट्स के पूर्वजों पर विचार करना पूरी तरह से सही नहीं है। जीवन और जैविक विकास की प्रणालीगत समझ को ध्यान में रखते हुए, यह कहना अधिक सटीक होगा, हालांकि यह विरोधाभासी लग सकता है, कि यूकेरियोट्स के पूर्वज प्रोकैरियोटिक जीवों की साझेदारी थी, जिसमें कम से कम तीन घटक शामिल थे: 1) एनारोबिक हेटरोट्रॉफ़्स, सबसे अधिक संभावना है, एक्सॉन-इंट्रोन वाले आर्कियोबैक्टीरिया के प्रतिनिधियों में कार्बोहाइड्रेट (ग्लाइकोलिसिस) में एसिड मुक्त किण्वन की ऊर्जा थी; 2) एरोबिक हेटरोट्रॉफ़्स - यूबैक्टेरिया, जो कम आणविक भार कार्बोहाइड्रेट (ज़ोक्रेम, पाइरूवेट, लैक्टिक एसिड या इथेनॉल, जो पहले घटक तंद्रा के ऊर्जा चयापचय के टर्मिनल उत्पाद थे) के अम्लीय ऑक्सीकरण से बड़ी मात्रा में ऊर्जा निकालते थे; 3) अवायवीय ऑटोट्रॉफ़्स - प्रकाश संश्लेषक (साइनोबैक्टीरिया), जो उत्पाद के पहले घटक को उच्च-आणविक कार्बोहाइड्रेट प्रदान करता है, और दूसरा अम्लता प्रदान करता है।

इस तरह के ट्रिपल सहजीवन के फायदे पूरी तरह से स्पष्ट हैं: शक्ति के तीन घटकों की त्वचा, अन्य दो के साथ सह-अस्तित्व से सीधे लाभान्वित होती है। सायनोबैक्टीरिया और आर्कियोबैक्टीरिया को अतिरिक्त एसिड से हटा दिया जाता है जो उनके लिए विषाक्त है, साथ ही एसिड मुक्त ऊर्जा चयापचय के अंतिम उत्पादों को भी; आर्कियोबैक्टीरिया और एरोबिक बैक्टीरिया में जीवन के लिए आवश्यक कार्बनिक पदार्थ होते हैं, और बाकी एक शक्तिशाली ऑक्सीडाइज़र के रूप में खट्टा होता है, जो उच्च दक्षता के साथ जैविक कचरे के निपटान की अनुमति देता है।

साइनोबैक्टीरियल मैट के सतह मिलीमीटर क्षेत्र में, जो आर्किया की तुलना में व्यापक है, अम्लता की एकाग्रता एरोबिक जीवों के गठन के लिए पर्याप्त थी, पहले की तरह, इस समय वातावरण में अम्लता वायुमंडल की तुलना में भी कम थी। प्रकाश संश्लेषण का एक उप-उत्पाद, साउरक्रोट, साइनोबैक्टीरिया के लिए विषाक्त है, और इस आक्रामक मेटाबोलाइट के खिलाफ निम्न स्तर की जैव रासायनिक सुरक्षा प्रदान करने के लिए विकास के दौरान बदबू विकसित हुई है (पेरल, 1996)। इन तरीकों में से एक, जाहिरा तौर पर, एरोबिक साँस लेना था। यह ध्यान देने योग्य है कि कोशिका चयापचय के तंत्र का सबसे महत्वपूर्ण हिस्सा - इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण - प्रकाश संश्लेषण की एंजाइम प्रणालियों में से एक के संशोधन के परिणामस्वरूप प्रकट हुआ (नाकामुरा, हसे, 1990-91)। वर्तमान साइनोबैक्टीरिया सूक्ष्मजीवों के साथ मिलकर अपने छोटे जीवन काल के लिए बेशकीमती हैं जो सक्रिय रूप से खट्टेपन को कम करते हैं, और ऐसे यौगिकों में देखी जाने वाली तरलता और परिणामी खटास को बारीकी से समन्वित किया जाता है (पेरल, 1996)। जाहिर है, उच्च आणविक कार्बोहाइड्रेट और खट्टेपन की एक उच्च सामग्री और एक प्रकार का "पहिया" के साथ साइनोबैक्टीरियल मैट की सतह की गेंद, जिसमें हेटरोट्रॉफ़िक (एरोबिक और एनारोबिक) प्रोकैरियोट्स के रोगाणु पैदा हुए, और फिर और पहले यूकेरियोट्स (रोज़ानोव) , पर खिलाया)।

आप देख सकते हैं कि एक काल्पनिक जीवाणु यौगिक जिसमें निर्दिष्ट तीन घटक शामिल हैं, आग्नेय संस्कृति यू झिल्ली के तहत इन घटकों के संयोजन के बिना "शुद्ध" साइनोबैक्टीरियल मैट के साथ तुलना करने में अभी भी कुछ महान फायदे हैं। यूकेरियोट्स के निर्माण के बिना.

सबसे बढ़कर, यूकेरियोटिक कोशिका का निर्माण ऐसी साझेदारी के घटकों के सह-विकास की एक लंबी अवधि से होकर गुजरा, जिसके दौरान वे आपसी तंत्र द्वारा गठित और परिपूर्ण हुए, जिसने धीरे-धीरे जीवाणु बायोसेनोसिस को एक एकल अर्ध आई-जीव में बदल दिया।

सूक्ष्मजीवों के साथी एकीकरण के अत्यंत उच्च स्तर तक पहुँच सकते हैं। प्रोकैरियोट्स में क्षैतिज जीन विनिमय के व्यापक विस्तार के परिणामस्वरूप माइक्रोबियल बायोकेनोज होते हैं, जिसमें बैक्टीरिया की विभिन्न प्रजातियां शामिल होती हैं, जो काफी हद तक अन्य जीवों की आबादी के समान होती हैं। अन्य एकीकृत तंत्रों के बीच, रासायनिक संकेतों की प्रणालियों को समझना आवश्यक है जो प्रोकैरियोट्स वैभव के तत्वों के व्यवहार (अर्थात, फेनोटाइपिक अभिव्यक्ति) को समन्वयित करने के लिए आपस में आदान-प्रदान करते हैं; कुछ यूकेरियोट्स ने ऐसे संकेतों को "आलिंगन" करना सीख लिया है और इस प्रकार अपने जीवन में प्रोकैरियोट्स के जीवन काल को नियंत्रित करते हैं (राइस एट अल।, 1999)। बैक्टीरिया में एपोप्टोसिस के तंत्र के विकास को भी ध्यान में रखना आवश्यक है - क्रमादेशित कोशिका मृत्यु (एंडेलबर्ग-कुल्का, ग्लेसर, 1999); स्वास्थ्य के लाभ के लिए अन्य जीवों के "आत्म-बलिदान" की व्यापकता, हमारी राय में, माइक्रोबियल स्वास्थ्य की उच्च स्तर की अखंडता (व्यक्तिकरण) का संकेत है।

इसलिए, यह मान लेना तर्कसंगत है कि बहुत सारे एकीकृत तंत्र हैं जो यूकेरियोटिक कोशिका के हिस्सों की अखंडता और उपयोगी कार्य सुनिश्चित करते हैं (सबसे पहले, सिग्नलिंग और नियामक कैस्केड) इन भागों के वास्तव में काम करने से बहुत पहले विकसित होना शुरू हो गए थे 'वे थे एक कोशिका झिल्ली के नीचे जुड़े हुए। यह भी महत्वपूर्ण है कि अधिकांश माइटोकॉन्ड्रियल और प्लास्टिड जीन को नाभिक में स्थानांतरित करने के लिए क्षैतिज जीन विनिमय का तंत्र एक महत्वपूर्ण पूर्व-अनुकूलन बन सकता है।

यूकेरियोट्स का काल्पनिक "पैतृक वैभव", स्पष्ट रूप से, एक "परिष्कृत" सायनोबैक्टीरियल मैट की नींव पर आधारित था, जिसमें सहजीवन के रूप में हेटरोट्रॉफ़िक एनारोबिक आर्कियोबैक्टीरिया और हेटरोट्रॉफ़िक एरोबिक यूबैक्टेरिया शामिल थे। ऐसे संयोजन में, जब एक "स्वच्छ" सायनोबैक्टीरियल मैट के साथ जोड़ा गया, तो विभिन्न पदार्थों की सांद्रता में उल्लेखनीय कमी आई; साइनोबैक्टीरिया के लिए बहुत अधिक एसिड लेना; प्रकाश संश्लेषण के लिए आवश्यक कार्बन डाइऑक्साइड की मात्रा कम हो रही थी (आर्कियन और प्रोटेरोज़ोइक के बीच की सीमा पर वायुमंडल में इसकी सांद्रता में तेज कमी के कारण इसकी आपूर्ति कम हो सकती थी); अतिरिक्त कार्बनिक पदार्थ का उपयोग किया गया; संभवतः, गायन जगत ने विकास चक्र के दौरान साइनोबैक्टीरिया की संख्या को नियंत्रित किया। यह माना जा सकता है कि ऐसे लक्षण अधिक लगातार थे, जिससे संकट काल के विश्लेषण में उनका विस्तार सुनिश्चित हुआ। वर्तमान प्रोकैरियोट्स हैं, जिनमें विभिन्न साइनोबैक्टीरिया और हेटरोट्रॉफ़िक बैक्टीरिया शामिल हैं, जिन्हें दुनिया में यूकेरियोट्स के "पैतृक स्पेलोथेम्स" के एनालॉग के रूप में देखा जा सकता है। ये जीवाणु माताएं विभिन्न चरम स्थितियों में होती हैं, जो पर्यावरणीय सहिष्णुता में वृद्धि और उनके घटकों, बीजाणुओं और उनके तह, शहर के बाहर विशाल वितरण के उच्च स्तर के एकीकरण की विशेषता होती हैं। अम्लता, पीएच और अन्य महत्वपूर्ण पैरामीटर (पार्ल एट अल।, 2000).

विभिन्न संबंधित यूकेरियोट्स की उपस्थिति में माइक्रोबियल निषेचन जोड़कर और भी अधिक प्रतिरोध प्राप्त किया जाता है। यह संभव है कि इस तरह के समूहों की उपस्थिति ने न्यूनतम 2.5-2.3 बिलियन के अंतराल में टाले जाने के बाद स्ट्रोमेटोलाइट संरचनाओं का एक नया विकास किया, यही कारण है कि स्ट्रोमेटोलाइट स्वयं अधिक विशाल हो गए, आर्कियन (सेम) में कम इखतोव टा इन, 1999)। अन्यथा, इस तथ्य को स्पष्ट करना महत्वपूर्ण है कि प्रोटेरोज़ोइक में स्ट्रोमेटोलाइट्स आर्कियन के समान थे, हालांकि कम तापमान और कार्बन डाइऑक्साइड सांद्रता के कारण अजैविक दिमाग स्पष्ट रूप से साइनोबैक्टीरिया के लिए कम मेहमाननवाज हो गए थे।

रसायन विज्ञान की तुलना में यूकेरियोटिक कोशिका के स्पष्ट लाभों से पहले, जिसमें इसके दीर्घकालिक घटक शामिल हैं, सभी सिम्बियन टीवी के जीनोम के एकल, केंद्रीकृत विनियमन को सामने लाना आवश्यक है। यूकेरियोटिक कोशिकाएं व्यावहारिक रूप से छोटी, आकार में कॉम्पैक्ट होती हैं और जैव रासायनिक रूप से परस्पर पूरक घटकों के केंद्रीकृत विनियमन के साथ होती हैं। यह अधिक संभावना थी कि यूकेरियोट्स ने डीएनए स्थिरता और मरम्मत को बढ़ावा देने के लिए एक अधिक परिष्कृत प्रणाली विकसित की थी, जिसके परिणामस्वरूप उत्परिवर्तन की आवृत्ति में कमी आई थी। यह संभव है कि पहली कुशल डीएनए मरम्मत और मरम्मत प्रणालियां आर्कियोबैक्टीरिया में विकसित हुईं, जो अत्यधिक दिमाग में मौजूद थीं (ग्रोगन, 1998)। यह हाइपरथर्मोफाइल हो सकता है (सम्मानपूर्वक, आर्किया, जाहिर है, अधिक गर्म हो गया है (सोरोख्तिन, उशाकोव, 2002)), या सतह के पानी के गोले के निवासी, जहां कठोर पराबैंगनी कंपन ने यूबैक्टेरिया के निर्माण को जटिल बना दिया है। इंट्रासेल्युलर सहजीवन में संक्रमण ने यूबैक्टेरिया (पूर्व प्लास्टिड और माइटोकॉन्ड्रिया) को अपने जीनोम को आर्कियोबैक्टीरियल होस्ट सेल की मरम्मत प्रणालियों के "संरक्षण के तहत" स्थानांतरित करने का अवसर दिया। यह संभव है कि इसी आवश्यकता ने नाभिक में अधिकांश माइटोकॉन्ड्रियल और प्लास्टिड जीन के तेजी से संक्रमण को प्रेरित किया।

यूकेरियोट्स (और अक्सर उनके आर्कियोबैक्टीरियल पूर्वजों में) में विनियमन, स्थिरीकरण और जीनोम की सुरक्षा की प्रणालियों का प्रारंभिक विकास माइक्रोबियल रसायन विज्ञान के "पूर्वजों" पर विचार करने के महत्व को जन्म देता है, इसलिए सबसे पहले मिश्रित प्रोकैरियोटिक-यूकेरियोटिक साझेदारी जो शुरू में होती है ऐसे दिमागों में विकसित किया गया जो "सरल" पुरातन साइनोबैक्टीरियल मैट के लिए अनुकूल थे। यह संभव है कि हम अपेक्षाकृत उथले पानी वाले क्षेत्रों में रहते थे, जहां मध्य धारा अस्थिर थी, और पराबैंगनी जोखिम अधिक तीव्र था। ये कारक जीनोम की सुरक्षा और विनियमन की अधिक प्रभावी प्रणाली वाले सूक्ष्मजीवों को एक चयनात्मक लाभ दे सकते हैं। यह विचार उस परिकल्पना पर आधारित है जो पहले यूकेरियोट्स के गहरे पानी के प्रवास के बारे में तैयार की गई थी (बर्नहार्ड एट अल।, 2000) (यह परिकल्पना, वास्तव में, केवल इस तथ्य पर आधारित थी कि कठोर पराबैंगनी विकिरण के दिमाग में, जीवन अधिक महत्वपूर्ण है)। यूकेरियोट्स के पैतृक बायोटोप में कम चरम दिमाग के बारे में धारणाओं को कई लेखकों द्वारा समर्थित किया गया है जो मानते हैं कि आर्कियोबैक्टीरिया, जो सहजीवी जीव का आधार बन गए, एसिडोथर्मोफिलिक थे (डोलन एट अल।, 2015)। 002)। इसके संबंध में, यह अनुमान लगाना संभव है कि, उदाहरण के लिए, आर्किया में, सोरोख्तिन और उशाकोव (2002) के मॉडल के आधार पर, समुद्र में पानी 60 डिग्री सेल्सियस तक के तापमान और लगभग 3 के पीएच तक पहुंच सकता है। -5. आज की साइनोबैक्टीरियल माताएँ, जिनमें विविध हेटरोट्रॉफ़िक सहजीवन शामिल हैं और मुख्य रूप से चरम वातावरण में रहती हैं (पेरल एट अल।, 2000), को यूकेरियोट्स की साझेदारी के बारे में पारिस्थितिक और संरचनात्मक शब्दों में "पूर्वजों" के एनालॉग के रूप में देखा जा सकता है।

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अधिकांश जीव विज्ञान पाठ्यक्रमों में, प्रोकैरियोट्स और यूकेरियोट्स के बीच अंतर का एक मुख्य संकेत शेष डबल-झिल्ली अंगों (माइटोकॉन्ड्रिया और प्लास्टिड्स) की उपस्थिति है। ये अंगक, उपसतह झिल्ली के अलावा, अन्य कोशिका झिल्ली संरचनाओं में देखी जाने वाली बहुत कम विशेषताएँ दिखाते हैं। उनके व्यवहार का पोषण यूकेरियोट्स के पोषण से अटूट रूप से जुड़ा हुआ है। यह पोषण सिद्धांत सहजीवन के सिद्धांत द्वारा समर्थित है।

इसके अलावा, इस सिद्धांत के अनुसार, माइटोकॉन्ड्रिया और क्लोरोप्लास्ट सहजीवी प्रोकैरियोटिक जीवों से मिलते जुलते हैं, जो फागोसाइटोसिस के परिणामस्वरूप प्रोटोयूकैरियोट्स द्वारा दफन हो जाते हैं। यह प्रोटोयूकैरियोट, शायद, पहले से ही विकसित यूकेरियोटिक लक्षणों वाला एक अमीबॉइड हेटरोट्रॉफ़िक, अवायवीय जीव होगा।

उस समय हमारे लिए अपने दैनिक जीवन के परिवेश पर ध्यान देना उचित हो जाता है। यूकेरियोट्स का पहला संभावित अधिशेष लगभग 1.5 अरब वर्षों तक मंडराता रहता है। आज वातावरण में अम्लता प्रतिदिन 0.1% से भी कम हो गयी। जैविक विकास के प्रत्येक क्षण में (यदि हम निश्चित रूप से नहीं जानते हैं), प्रकाश संश्लेषण शुरू होता है। प्रकाश संश्लेषक, निश्चित रूप से, प्रोकैरियोट्स हैं: साइनोबैक्टीरिया और फोटोट्रॉफिक बैक्टीरिया के अन्य समूह। स्ट्रोमेटोलाइट्स - टैक्स वर्स्ट से पत्थर, फोटोट्रॉफिक बैक्टीरिया समूहों का सबूत, 2 अरब साल पहले दिखाई दिया था (गंध वर्तमान के समान है जो साइनोबैक्टीरिया द्वारा बनाई गई है)। उस घंटे तक वातावरण खट्टा-मुक्त था; जितनी जल्दी हो सके, गूदा जमा होना शुरू हो जाता है। इस संचय ने बड़ी समस्याएँ पैदा कर दीं। यह रासायनिक रूप से सक्रिय है और वास्तव में विषैला है। मुझे ज़खिस्ट सहित अन्य तरीकों को खोजने का मौका मिला। जैव रासायनिक (शायद उनमें से एक बायोल्यूमिनसेंस है)। वे प्रोकैरियोट्स से समृद्ध हो गए हैं (हालाँकि उनमें से एक महत्वपूर्ण हिस्सा शुष्क अवायवीय जीवों से वंचित हो गया है - उनके लिए खट्टापन सड़ा हुआ है)। लेकिन फिर चीजें आगे बढ़ती गईं - उन्होंने ऊर्जा को हटाने के साथ सब्सट्रेट्स को ऑक्सीकरण करने के लिए इस दवा का उपयोग करना शुरू कर दिया। विनिक एरोबिक चयापचय।

सेरेडोविश! वहाँ काफी संख्या में यूकेरियोट्स और एनारोबेस हैं। लेकिन यह उसकी योग्यता नहीं है: घोटाले के आधार पर जैव रासायनिक रूप से स्तब्ध होकर, उन्होंने प्रोकैरियोट्स की वाइन चुरा ली। उन्होंने प्रोकैरियोट्स को स्वयं गुलाम बनाकर - उन्हें अपने आंतरिक सेलुलर सहजीवन में परिवर्तित करके इसे मार डाला।

25-30 साल पहले, सहजीवन का हमारा चरम सिद्धांत विधर्मियों द्वारा उपहास और सम्मान का विषय था। हालाँकि आज आप ज्ञान की दुनिया में शामिल हो सकते हैं, भले ही आज आपको कम कठिनाइयों का सामना करना पड़े।

2. सहजीवन का सिद्धांत: पोषण का इतिहास

यह विचार कि कोशिका अंग सहजीवी जीव हो सकते हैं, मिट्टी पर उगने लगे। लेखक कज़ान विश्वविद्यालय के जूलॉजिकल कैबिनेट के क्यूरेटर हैं के.एस. मेरेज़किव्स्की। यह फैमिन्सिन और बारानिव्स्की की लाइकेन की सहजीवी प्रकृति की खोज (1867) से प्रेरित था। वनस्पतिशास्त्री 50 वर्षों के बाद भी यह नहीं पहचान पाए कि लाइकेन सहजीवन का एक उत्पाद है! यह अब स्पष्ट नहीं है कि ऐसा "ज्ञात", हृदय को प्रिय जीव "अपने आप में" नहीं है, बल्कि दो अन्य जीवों की वृद्धि है। इस स्थिति का मेरेज़कोवस्की के विचारों से बहुत कम संबंध है। क्लोरोप्लास्ट ऊतक के भाग नहीं हैं, बल्कि स्वतंत्र जीव हैं?! हमारी कोशिकाओं से बैक्टीरिया जैसी गंध आती है - माइटोकॉन्ड्रिया?! और यह हम नहीं हैं जो मर रहे हैं, बल्कि बदबू है?! यह सिद्धांत 50 वर्षों तक ज्ञात नहीं था। हालाँकि, तब अनुयायी प्रकट हुए - पहले से ही अमेरिका में; प्राथमिकता, क्योंकि ऐसा एक से अधिक बार हुआ, व्यर्थ हो गई।

सिद्धांत सफल क्यों हुआ? "सर्वशक्तिमान, क्योंकि यह सच है"?.. यह सच है - उसके लिए जिसने नई श्रद्धांजलि जमा की है।

3. सहजीवन का सिद्धांत: साक्ष्य।

माइटोकॉन्ड्रिया और क्लोरोप्लास्ट पर दृष्टिकोण, साथ ही सेलूलोज़ से जुड़े सहजीवी बैक्टीरिया पर, इन अंगों के भविष्य और शरीर विज्ञान की कई विशेषताओं द्वारा पुष्टि की जाती है:

1) बदबू एक "प्राथमिक कोशिका" के सभी लक्षण दिखाती है: "झिल्ली पूरी तरह से बंद है;

आनुवंशिक सामग्री - डीएनए;

इसका प्रोटीन संश्लेषण तंत्र राइबोसोम है;

वे जीनस द्वारा प्रजनन करते हैं (और वे जीनस की परवाह किए बिना विभाजित होते हैं)।

2) बदबू बैक्टीरिया के समान होने के लक्षण दिखाती है:

डीएनए गोलाकार है और हिस्टोन से जुड़ा नहीं है;

राइबोसोम प्रोकैरियोटिक हैं - 70S--राना और अन्य। यूकेरियोट्स की कोई विशेषता 5.8S-pRNA नहीं है;

राइबोसोम बैक्टीरिया के समान ही एंटीबायोटिक दवाओं के प्रति संवेदनशील होते हैं।

4. सहजीवन का सिद्धांत: कठिनाइयाँ

क्लोरोप्लास्ट और माइटोकॉन्ड्रिया में कोशिका भित्ति नहीं होती है, जो संचरित पैतृक समूहों की विशेषता है। हालाँकि, इसमें बहुत कुछ नहीं है, और कई मौजूदा एंडोसिम्बियन्ट्स में भी ऐसी कोई चीज़ नहीं हो सकती है। शायद, सहजीवन और शासक के बीच आदान-प्रदान को आसान बनाने के लिए इसे बर्बाद कर दिया जाएगा। यह लीगन के साथ एक फोल्डेबल कैंप है। इसके अलावा, शैवाल सायनोफोरा पैराडोक्सा में यह पाया गया था

"मध्यवर्ती रूप" - जिसे त्सियानेली कहा जाता है। ये ऑर्गेनॉइड (सहजीवन?) एक छोटी कोशिका दीवार बनाते हैं, यही कारण है कि सायनोबैक्टीरिया उनके लिए महत्वपूर्ण हैं। साथ ही, उनके जीनोम का आकार 10 गुना छोटा, कम जीवाणु (जो क्लोरोप्लास्ट के लिए विशिष्ट है) होता है और मेजबान कोशिका की तरह प्रजनन नहीं करता है। उल्लेखनीय है कि साइनोफोरा एक ध्वजांकित शैवाल है, और वे लाल शैवाल के क्लोरोप्लास्ट से मिलते जुलते हैं, जिनमें हमेशा कशाभिका की कमी होती है।

और धुरी महत्वपूर्ण होने के कारण कठिन है। कई माइटोकॉन्ड्रिया और क्लोरोप्लास्ट प्रोटीन को परमाणु जीन द्वारा एन्कोड किया जाता है, साइटोप्लाज्म में राइबोसोम पर संश्लेषित किया जाता है और फिर दो झिल्लियों के माध्यम से ऑर्गेनेल तक पहुंचाया जाता है! ऐसा कैसे हो सकता है? सहजीवन के ढांचे के भीतर एक व्याख्या यह है कि ऑर्गेनेल जीन का हिस्सा नाभिक में चला गया। बीस वर्ष पहले ऐसा लगता था कि यह प्रकाशस्तंभ शुद्ध है। फिर, मोबाइल आनुवंशिक तत्वों के बारे में डेटा जमा हुआ (हमारे क्षेत्र में वैज्ञानिक समुदाय के ज्ञान के चरणों में से एक आर.बी. हेचिन की पुस्तक "द इनकंसिस्टेंसी ऑफ द जीनोम") थी। जीन गुणसूत्रों में स्थान बदलते हैं, वायरस बैक्टीरिया और यूकेरियोट्स आदि के जीनोम में प्रवेश कर जाते हैं। जीन को नाभिक में ले जाने की प्रक्रिया काफी आशाजनक हो गई है, लेकिन कुछ नहीं हुआ है। हालाँकि, बाद में सबूत सामने आए कि ऐसी प्रक्रिया वास्तव में चल रही होगी। कई अमीनो एसिड वाले प्रोटीन ने मदद की। इन माइटोकॉन्ड्रियल प्रोटीनों में से एक, प्रोटॉन एटीपी सिंथेटेज़, 8 सबयूनिट (पेप्टाइड लांस) से बना है। पहली धुरी से पता चला कि यीस्ट में 4 माइटोकॉन्ड्रिया में एन्कोडेड होते हैं, और 4 नाभिक में एन्कोडेड होते हैं। यह तो अपने आप में ही संदिग्ध हो गया है! और मनुष्यों में, सभी 8 लैंजुग नाभिक में एन्कोडेड होते हैं। इसका मतलब यह है कि यीस्ट और मनुष्यों के प्राचीन पूर्वजों से यूकेरियोट्स के विकास के दौरान, जीन नाभिक में चले गए - जिसका अर्थ है कि यह सिद्धांत रूप में संभव है - हुर्रे!

सहजीवन के अतिरिक्त सिद्धांतों के लिए, माइटोकॉन्ड्रिया और क्लोरोप्लास्ट की बड़ी संख्या में विशेषताएं दी गईं और/या समझाई गईं। स्थानांतरण की कार्रवाइयां, जिनकी नीचे जांच की गई है, शीघ्रता से सिद्ध हो जाती हैं: उनकी पुष्टि हो चुकी है। सबसे पहले, सहजीवन का सिद्धांत सबफ्लुइड झिल्ली की उपस्थिति और उसकी शक्ति की व्याख्या करता है। उपसतह झिल्ली का जुड़ना फागोसाइटोसिस का परिणाम है; बाहरी झिल्ली घास रिक्तिका की अतिरिक्त झिल्ली है और इसलिए, पौधे की होती है, एंडोसिम्बियोन्ट की नहीं। यद्यपि संक्रामक झिल्ली ऑर्गेनॉइड के साथ एक साथ दिखाई देती है, हालांकि आश्चर्यजनक रूप से, लिपिड फोल्ड के पीछे यह कोशिका की एंडोप्लाज्मिक सीमा की झिल्ली के समान अधिक होती है, और ऑर्गेनॉइड की आंतरिक झिल्ली की तरह कम होती है।

हमारा सिद्धांत साइटोप्लाज्म और ऑर्गेनोइड के चयापचय के महत्व को बताता है। एनारोब - बैक्टीरिया के अतिरिक्त प्रोटोयूकेरियोट, जो पहले से ही एरोबिक (माइटोकॉन्ड्रिया) बन चुके हैं; हेटरोट्रॉफ़ फोटोट्रॉफी (क्लोरोप्लास्टी) जोड़ रहा है। सहजीवन का सिद्धांत ऑर्गेनेल और बैक्टीरिया के डीएनए अनुक्रमों की समरूपता (समानता) बताता है। अनुक्रमण विधियों के आगमन के साथ इस भविष्यवाणी की तुरंत पुष्टि हो गई। उदाहरण के लिए, 168-राइबोसोमल आरएनए के न्यूक्लियोटाइड अनुक्रमों के आधार पर, क्लोरोप्लास्ट लैनोबैक्टीरिया के सबसे करीब हैं, और माइटोकॉन्ड्रिया बैंगनी बैक्टीरिया के सबसे करीब हैं। इन दोनों और अन्य आरआरएनए को मेजबान के साइटोप्लाज्म में राइबोसोम द्वारा यूकेरियोटिक आरआरएनए से तेजी से अलग किया जाता है। सिद्धांत के अनुसार, सहजीवन का सिद्धांत कई (गैर-डिस्पोजेबल) सहजीवन के जुड़ने की संभावना और उनके पूर्वजों के समान कई अलग-अलग लंबे समय तक जीवित बैक्टीरिया खोजने की संभावना बताता है। शायद यह क्षमता क्लोरोप्लास्ट में महसूस की गई थी।

यहां यह ध्यान दिया जाना चाहिए कि कोशिका विज्ञान पर अधिकांश पुस्तकों में हरे पौधों के क्लोरोप्लास्ट का विवरण शामिल है: जब हम इन जीवों के बारे में बात करते हैं तो हम उन्हें पहचान सकते हैं। हरे शैवाल के क्लोरोप्लास्ट कली की तरह मंडराते हैं। और अन्य जल में, बदबू को झिल्ली भागों और रंगद्रव्य के सेट दोनों द्वारा पूरी तरह से अलग किया जा सकता है।

नीले शैवाल में, क्लोरोप्लास्ट में क्लोरोफिल और फ़ाइकोबिलिन होते हैं - प्रोटीन वर्णक, विशेष रूप से मनुष्यों में चयनित - फ़ाइकोबिलिसोम्स; झिल्ली थैली - लैमेलस - उनमें एक-एक करके रखी जाती हैं। इन संकेतों के पीछे, बदबू सबसे अधिक (सभी क्लोरोप्लास्ट से) सायनोबैक्टीरिया के समान है, जिसका प्रत्यक्ष जमाव, शायद, आदि। हरे शैवाल में, उच्चतम शैवाल में क्लोरोफाइड ए और बी होता है; इसमें फ़ाइकोबिलिन नहीं होता है; लैमेलस को ढेर - किनारों में व्यवस्थित किया जाता है। विशिष्ट साइनोबैक्टीरिया के प्रकार इन संकेतों के पीछे की बदबू से पहचाने जाते हैं। 70 आर.आर. पर पहली धुरी हमारी सदी में हमने अद्भुत प्रोकैरियोटिक फोटोऑटोट्रॉफ़ - प्रोक्लोरोन का वर्णन किया है। इसे पहले एस्किडियन और एस्किडियन के सहजीवन के रूप में जाना जाता था, जो पंजों के बीच में नहीं, बल्कि क्लोकल खालीपन में रहते हैं। (डिडेमनिड्स चूहे के आकार के, औपनिवेशिक जीव हैं जो मूंगा चट्टानों पर रहते हैं। सिम्बियन्ट्स के माध्यम से एक चमकदार हरी छाल लहरा रही है। वे भूखंडों की रोशनी को चुनकर काफी आसानी से ढह सकते हैं। सिम्बियन आप सरकार से सुरक्षा और आवश्यक विकास को हटा देंगे कारक, और प्रकाश संश्लेषण के स्रोत से, शायद, अमीनो एसिड - प्रोक्लोरॉन नाइट्रोजन स्थिरीकरण से पहले उत्पन्न होता है।) यह पता चला कि प्रोक्लोरॉन सबसे आम साइनोबैक्टीरियम है (हालांकि यह हमेशा प्रोक्लोरोफाइटा की एक विशेष शाखा में देखा गया है तब से यह खुले तौर पर है एक फिलामेंटस जीवाणु प्रोक्लोरोथ्रीक्स के साथ लंबे समय तक जीवित), लेकिन ... किसी के पास नहीं है; є क्लोरोफिल ए, बी; є स्टोसी लैमेला। इस प्रकार, यह महान गुलाब के क्लोरोप्लास्ट के पूर्वज का "मॉडल" है!

अन्य शैवाल (उदाहरण के लिए, भूरा और सुनहरा शैवाल) से क्लोरोप्लास्ट के "मॉडल" अभी भी खोजे जा सकते हैं। अतः सहजीवन के सिद्धांत की भी पुष्टि हो चुकी है।

पृथ्वी की भू-कालानुक्रम के बारे में 9 विदेशी रिपोर्टों द्वारा संचालित। मुख्य मार्ग और चरण? बढ़ते पौधों और प्राणियों की इच्छाएँ। वीडियोविविड:

पृथ्वी के जैविक प्रकाश का विकास स्थलमंडल के विकास के साथ अटूट रूप से जुड़ा हुआ है। पृथ्वी के स्थलमंडल के विकास का इतिहास भूवैज्ञानिक युगों में विभाजित है: कैथार्शियन, आर्कियन, प्रोटेरोज़ोइक, पैलियोज़ोइक, मेसोज़ोइक, सेनोज़ोइक। त्वचा युग को कालों और युगों में विभाजित किया गया है। भूवैज्ञानिक युग, काल और युग पृथ्वी पर जीवन के विकास के चरणों का संकेत देते हैं।

कैटार्चियन, आर्कियन और प्रोटेरोज़ोइक क्रिप्टोज़ोइक - "पवित्र जीवन का युग" में विलीन हो जाएंगे। शेष क्रिप्टोज़ोइक जमा को छोटे टुकड़ों द्वारा दर्शाया जाता है जो हमेशा पहचाने जाने योग्य नहीं होते हैं। पैलियोज़ोइक, मेसोज़ोइक और सेनोज़ोइक को फ़ैनरोज़ोइक के साथ जोड़ा गया है - "स्पष्ट जीवन का युग।" फेनेरोज़ोइक कोब की विशेषता कंकाल बनाने वाले प्राणियों की उपस्थिति है जो आसपास के क्षेत्र में सबसे अच्छी तरह से संरक्षित हैं: फोरामिनिफेरा, शेल मोलस्क, प्राचीन आर्थ्रोपोड।

जैविक प्रकाश के विकास के प्रारंभिक चरण

आधुनिक जीवों (आर्कबियंट्स) के पूर्ववर्तियों को कोशिकाओं के मुख्य घटकों की उपस्थिति की विशेषता थी: प्लाज़्मालेम्मा, साइटोप्लाज्म और आनुवंशिक उपकरण।

जैविक दुनिया के आगे के विकास में पारिस्थितिकी तंत्र में जीवों के अन्य समूहों का विकास शामिल है। एक पारिस्थितिकी तंत्र में कम से कम तीन घटक शामिल होने चाहिए: उत्पादक, उपभोक्ता और डीकंपोजर। इसके अलावा, कार्बनिक प्रकाश के विकास के शुरुआती चरणों में, भोजन की खपत के मुख्य तरीके बनते हैं: फोटोऑटोट्रॉफ़िक (होलोफाइटिक), हेटरोट्रॉफ़िक होलोज़ोअन और हेटरोट्रॉफ़िक सैप्रोट्रॉफ़िक। फोटोऑटोट्रॉफ़िक (होलोफाइटिक) प्रकार के भोजन में शरीर की सतह पर अकार्बनिक पदार्थों का विनाश और उसके बाद केमोसिंथेसिस या प्रकाश संश्लेषण शामिल होता है। हेटरोट्रॉफ़िक सैप्रोट्रॉफ़िक प्रकार के भोजन के साथ, शरीर की पूरी सतह से टूटे हुए कार्बनिक पदार्थ को हटा दिया जाता है, और हेटरोट्रॉफ़िक होलोज़ोइक प्रकार के भोजन के साथ, भोजन के बड़े हिस्से का संचय और उनकी विषाक्तता होती है। जब तैयार जैविक सब्जियों की अधिकता होती है, तो भोजन तैयार करने की हेटरोट्रॉफ़िक (सैप्रोट्रॉफ़िक) विधि पहली होती है। अधिकांश पुरातनपंथी हेटरोट्रॉफ़िक सैप्रोट्रॉफ़िक भोजन में विशेषज्ञ हैं। गंध एक फोल्डेबल एंजाइम प्रणाली का उपयोग करके बनाई जाती है। इससे आनुवंशिक जानकारी में वृद्धि हुई, एक परमाणु झिल्ली की उपस्थिति, विभिन्न आंतरिक कोशिका झिल्ली और ऑर्गेनॉइड्स का उदय हुआ। कुछ हेटरोट्रॉफ़ सैप्रोट्रॉफ़िक से होलोज़ोइक में संक्रमण से गुजरते हैं। इसके बाद, हिस्टोन प्रोटीन दिखाई देते हैं, जिससे सबक्लिनियम में समान गुणसूत्रों और पूर्ण प्रक्रियाओं को प्रकट करना संभव हो जाता है: माइटोसिस और अर्धसूत्रीविभाजन। इस प्रकार, प्रोकैरियोटिक प्रकार के कोशिका संगठन से यूकेरियोटिक प्रकार में संक्रमण होता है।

आर्किबियोन्ट्स का एक अन्य भाग स्वपोषी भोजन में माहिर है। स्वपोषी खाद्य उत्पादन की सबसे प्राचीन विधि रसायन संश्लेषण है। एंजाइम-परिवहन प्रणालियों के आधार पर, रसायन संश्लेषण के बाद प्रकाश संश्लेषण होता है - चयापचय प्रक्रियाओं का एक सेट जो प्रकाश ऊर्जा द्वारा विभिन्न प्रकाश संश्लेषक वर्णक (बैक्टीरियोक्लोरोफिल, क्लोरोफिल) की मदद से संचालित होता है। या इलिव ए. बी, एस, डी और अन्य ). कार्बोहाइड्रेट की अधिकता जो CO2 स्थिरीकरण के दौरान घुल जाती है, जिससे विभिन्न पॉलीसेकेराइड के संश्लेषण की अनुमति मिलती है।

हेटरोट्रॉफ़्स और ऑटोट्रॉफ़्स में इन सभी संकेतों में महान सुगंध शामिल हैं।

यह निश्चित है कि पृथ्वी के जैविक संसार के विकास के प्रारंभिक चरण में दोनों के बीच जीनों के आदान-प्रदान में वृद्धि हुई थी।

पूरी तरह से अलग जीव (ट्रांसडक्शन, इंटरस्पेसिफिक संकरण और इंट्रासेल्युलर के माध्यम से जीन का स्थानांतरण)।

सहजीवन)। संश्लेषण के दौरान, हेटरोट्रॉफ़िक और फोटोऑटोट्रॉफ़िक जीवों की शक्तियां एक कोशिका में संयुक्त हो गईं।

इससे शैवाल की विभिन्न शाखाओं का निर्माण हुआ - पहला ताजा शैवाल।

रूस के विकास के मुख्य चरण

शैवाल प्राथमिक जलीय फोटोऑटोट्रॉफ़िक जीवों का एक संख्यात्मक रूप से विषम समूह है। विकोपनी में, शैवाल को प्रीकैम्ब्रियन (570 मिलियन वर्ष पहले) से जाना जाता है, और प्रोटेरोज़ोइक और प्रारंभिक मेसोज़ोइक में, ये सभी शाखाएँ पहले से ही मौजूद हैं। शैवाल की वर्तमान शाखाओं में से किसी अन्य शाखा का पूर्वज मानना ​​असंभव है, जो शैवाल के विकास की आंशिक प्रकृति को इंगित करता है।

तीसरे सिलुरियन पर, समुद्र बह गया और पानी अलवणीकृत हो गया। इससे लिटोरल और सुप्रा-टिटोरल की बसावट में बदलाव आया (लिटोरल - तट का वह हिस्सा जो उच्च ज्वार के दौरान बाढ़ आ जाता है; लिटोरल पानी और भूमि-सतह के आवास के बीच एक मध्यवर्ती स्थिति रखता है; सुप्राटिटोरियल - मैदान के ऊपर तट का हिस्सा) प्लिवेव में, ज़्वोलोडज़ुवाना हवाएँ; -पोविट्रायनोगो मिडलाइफ़)।

इसके बजाय, स्थलीय पौधों की उपस्थिति से पहले वातावरण में अम्लता काफी कम थी: प्रोटेरोज़ोइक - 0.001, कैम्ब्रियन - 0.01, सिलुरियन - 0.1। जब अम्लता की कमी होती है तो वातावरण का सीमित कारक पराबैंगनी विकिरण होता है। भूमि पर पौधों का उद्भव फेनोलिक यौगिकों (टैनिन, फ्लेवोनोइड्स, एंथोसायनिन) के चयापचय के विकास के साथ हुआ था, जो रासायनिक प्रतिक्रियाओं में भाग लेते हैं, जिसमें विभिन्न प्रकार के उत्परिवर्तजन कारक (अल्ट्रा एयर, आयनीकरण और रासायनिक पदार्थ) शामिल हैं। भूमि पर पौधों का रोपण कई प्रकार की सुगंधों के उद्भव से जुड़ा है:

विभेदित ऊतकों की उपस्थिति: घुमावदार, प्रवाहकीय, यांत्रिक, प्रकाश संश्लेषक। विभेदित ऊतकों की उपस्थिति मेरिस्टेम और मुख्य पैरेन्काइमा की उपस्थिति के साथ अटूट रूप से जुड़ी हुई है। _? विभेदित अंगों का उद्भव: प्रवाह (कार्बनिक भोजन के अंग तक) और जड़ें (खनिज भोजन के अंग तक)।

गैमेटांगिया कोशिका सामग्री में समृद्ध हैं: एथेरिड्स और आर्कगोनिया। भाषणों के आदान-प्रदान में प्रतिदिन परिवर्तन होते रहते हैं।

उच्च शैवाल के पूर्वजों को वर्तमान खारोव शैवाल के समान जीव माना जाता है। सबसे पुराना उगने वाला स्थलीय पौधा कुक्सोनिया है। कुकसोनिया ने 1937 में खोज की (डब्ल्यू. लैंग) स्कॉटलैंड के सिलुरियन पिस्कियंस में: (लगभग 415 मिलियन वर्ष पहले)। यह वृद्धि शैवाल झाड़ी के समान थी, जो स्पोरैंगिया धारण करती है। यह अतिरिक्त प्रकंदों के पीछे सब्सट्रेट से जुड़ा हुआ था।

इसके बाद, ग्रेटर रोज़लिन्स के विकास को दो श्रेणियों में विभाजित किया गया: गैमेटोफाइटिक और स्पोरोफाइटिक

गैमेटोफाइटिक लाइन के प्रतिनिधि ब्रायोफाइट्स हैं। ये अराजक स्थान हैं, जिनके दिन होते हैं

विशिष्ट तार और यांत्रिक कपड़े।

विकास की एक और पंक्ति ने वनस्पति विकास की उपस्थिति को जन्म दिया, जिसमें स्पोरोफाइट जीवन चक्र पर हावी है, और बढ़ते विकास के सभी ऊतकों (प्रकाश, घुमावदार, प्रवाहकीय, मुख्य पैरेन्काइमा और इसी तरह) पर हावी है। सभी प्रकार के ऊतकों के उद्भव से पौधों के शरीर का जड़ों एवं प्रवाहों में विभेदन होता है। पौधों की सबसे पुरानी प्रजाति राइन (साइलोफाइट्स) है, जो ख़त्म नहीं हुई है। डेवोनियन के साथ, बीजाणु-असर वाले पौधों (मॉसवीड्स, हॉर्सटेल्स, फ़र्न) के वर्तमान समूह बनते हैं। हालाँकि, बीजाणु धारण करने वाले पौधों का दैनिक जीवन होता है, और स्पोरोफाइट एक अविभाजित भ्रूण से विकसित होता है।

मेसोज़ोइक की शुरुआत में (? 220 मिलियन वर्ष पहले) पहले बढ़ते पौधे दिखाई देते थे जो मेसोज़ोइक युग में मर गए थे। आवाज़ों की सबसे बड़ी सुगंध:

शुक्राणु की उपस्थिति; बीज से मादा गैमेटोफाइट (एंडोस्पर्म) विकसित होता है।

आरी के दानों की उपस्थिति; अधिकांश प्रजातियों में, आरा अनाज, जब अंकुरित होता है, तो एक आरा ट्यूब बनाता है, जिससे मानव गैमेटोफाइट बनता है।

आजकल, एक विभेदित भ्रूण गोदाम के सामने प्रकट होता है।

हालाँकि, गोलोस्नोस्नीह उगाने वाले पौधे कई उल्लेखनीय विशेषताओं को बरकरार रखते हैं: बीज की कलियाँ मांस की कलियों (मेगास्पोरैंगियोफोरस) पर खुले तौर पर उगाई जाती हैं, दाखिल करना केवल हवा (एनेमोफिली), अगुणित एंडो शुक्राणु (मादा गैमेटोफाइट), प्रवाहकीय की मदद से संभव है। ऊतक आदिम होते हैं (श्वासनली जाइलीमिया में प्रवेश करती है)। सेनोज़ोइक में, गोलोसोनासिनिम्स ने पोक्रिटोनसिनिम को समर्पण कर दिया।

पहली कवर-बेयरिंग (चिकवीड) वृद्धि संभवतः जुरासिक काल में दिखाई दी, और क्रेटन काल में उनका अनुकूली विकिरण शुरू हुआ। इस समय, गर्भवती महिलाएं जैविक प्रगति के बीच में होती हैं, जिसके साथ कई प्रकार की सुगंध भी आती है: ? रानी प्रकट हुई है - बीजांड के साथ एक बंद अंडप।

रंग दिखाई दिया, जिससे एंटोमोफिली (मच्छरों से संक्रमण) में संक्रमण संभव हो गया। रोगाणु थैली और उपवृद्धि की उपस्थिति.

इस समय, आवरण को गुमनाम जीवित रूपों द्वारा दर्शाया गया है: पेड़, चाय की पत्तियां, बेलें, देशी और समृद्ध जड़ी-बूटियाँ, जलीय खरपतवार। बौडॉयर फूल एक विशेष आकार तक पहुंचते हैं, जो काटने की सटीकता को बनाए रखता है और गहन निर्माण सुनिश्चित करता है - पौधों की लगभग 250 हजार प्रजातियां हैं।

प्राणियों के विकास के मुख्य चरण

निचले कृमियों (फ्लैटवर्म और राउंडवॉर्म) में एक तीसरी रोगाणु परत होती है - मेसोडर्म। यह एक महान सुगंध है, जिसके परिणामस्वरूप हमेशा ऊतकों और अंग प्रणालियों में विभेदन होता है। J3aTeM प्राणियों का दाढ़ वृक्ष प्रोटोस्टोम्स और ड्यूटेरोस्टोम्स में विकसित होता है। पहले कृमियों के मध्य में कृमियों के कई भागों में शरीर की दूसरी रिक्तता (संपूर्ण) निर्मित हो जाती है। यह एक महान सुगंध है, हर किसी के लिए जो पक्ष पर शरीर के जेबी संभव हेम बन जाता है।

कृमि के भागों में आदिम अंत (पैरापोडिया) और शरीर का सजातीय विभाजन होता है। इसके अलावा कैंब्रियन के सिल पर आर्थ्रोपोड भी हैं, जिनमें पैरापोडिया टर्मिनल खंडों में तब्दील हो जाते हैं। यू वी आई

आर्थ्रोपोड्स की विशेषता नलिका का विषम (अस्पष्ट) विभाजन है। उनके पास एक चिटिनस एक्सोस्केलेटन है, जो मांस के विभेदित बंडलों का निर्माण करता है। आर्थ्रोपोड्स और एरोमोर्फोज़ की विशेषताओं की सूची।

सबसे आदिम आर्थ्रोपोड - ट्रिलोबाइट्स - पैलियोज़ोइक समुद्र में रहते थे। दैनिक गिल-असर प्राइमर्डियल जलीय आर्थ्रोपोड का प्रतिनिधित्व क्रस्टेशियंस द्वारा किया जाता है। हालाँकि, प्रारंभिक डेवोनियन में (स्थलीय पारिस्थितिकी तंत्र के उद्भव और भूमि पर स्थलीय पारिस्थितिकी तंत्र के गठन के बाद), अरचिन्ड और कोमाख के उद्भव की उम्मीद की गई थी। असंख्य एलोमोर्फोज़ (इडियोएडेप्टेशन) के कारण मकड़ी जैसे जीव भूमि पर आए:? पानी के लिए कोटिंग्स का प्रवेश न होना।

विकास के लार्वा चरणों का नुकसान (टिक्स को छोड़कर, टिक के निम्फ वयस्क जानवरों में परिपक्व नहीं होते हैं)।

एक सघन, कमजोर रूप से व्यक्त शरीर का निर्माण।

जीवन के अंगों का निर्माण वह दृष्टि है जो जीवन जीने के नये मन का प्रतिनिधित्व करती है। मच्छर ज़मीन पर रहने के लिए सबसे उपयुक्त होते हैं और उनमें बेहतरीन सुगंध विकसित हो जाती है:? जनन झिल्लियों की उपस्थिति सीरस और एमनियोटिक होती है। क्रिल की उपस्थिति. मौखिक तंत्र की प्लास्टिसिटी.

क्रेडियन काल के दौरान फूलों की शूटिंग की उपस्थिति के साथ, कोमा और फूल वाले पौधों का कोमाटोज़ विकास (सहविकास) शुरू होता है, और उनके सह-अनुकूलन (सह-अनुकूलन) बनते हैं। सेनोज़ोइक युग में, कोमाखास, साथ ही क्वितकोव वन, जैविक प्रगति के चरण में हैं।

ड्यूटेरोस्टोम प्राणियों में, सबसे व्यापक रूप से विकसित कॉर्डा जीव हैं, जो कई महान सुगंध प्रदर्शित करते हैं: नोटोकॉर्ड, तंत्रिका ट्यूब, सीलिएक महाधमनी (और फिर हृदय)।

तार का चलना अभी तक स्थापित नहीं हुआ है। ऐसा प्रतीत होता है कि निचले रीढ़विहीन जानवरों में भारी रिक्तिका कोशिकाएँ होती हैं। उदाहरण के लिए, कवक कोएलिओग्नोपोरा में, आंतों का बृहदान्त्र, जो शरीर के पूर्वकाल के अंत में तंत्रिका गैन्ग्लिया तक फैला होता है, रिक्त कोशिकाओं से बना होता है, जिससे शरीर के बीच में एक लोचदार कतरनी दिखाई देती है, जो ड्रिल करने में मदद करती है मिट्टी में. प्राचीन अमेरिकी कृमि नेमाटोप्लाना निग्रोकैपिटुला में, वर्णित अग्रांत्र के अलावा, आंत का पूरा पृष्ठीय भाग एक रस्सी में परिवर्तित हो जाता है, जो रिक्त कोशिकाओं द्वारा बनता है। इस अंग को इंटेस्टाइनल कॉर्ड (कॉर्डा इंटेस्टाइनलिस) कहा जाता था। यह संभव है कि आंत के पृष्ठीय भाग की रिक्त कोशिकाओं से लेकर, रीढ़ की हड्डी (कॉर्डा डोर्सलिस) में एक एंडोमेसोडर्मल चाल होती है।

और सिल्यूरियन में आदिम कॉर्डेट प्राणियों में पहली कटक (बिना कटक के) होती है। रीढ़ में, अक्षीय और आंत का कंकाल, त्रिकास्थि, ब्रेनकेस और खोपड़ी की दरार का निर्माण होता है, जो एक एरोमोर्फोसिस भी है। निचली रीढ़ की हड्डी के मुंह को विभिन्न मछलियों द्वारा दर्शाया जाता है। मछलियों की वर्तमान श्रेणियाँ (ख्रियास्चोव और किस्तकोव) पैलियोज़ोइक के अंत में - मेसोज़ोइक की शुरुआत में बनती हैं)।

कुछ सिस्टिक मछलियाँ (मांस धारण करने वाली मछलियाँ), जिन्होंने दो एरोमोर्फोज़ को जन्म दिया - फुफ्फुसीय विकास और सही सिरों की उपस्थिति - ने पहले चॉटिरहिनोड्स - उभयचर (उभयचर) को जन्म दिया। पहले उभयचर डेवोनियन काल में भूमि पर आए, और उनका विकास कामियानो-कोयला काल (स्टेगोसेफेलियन की संख्या) में शुरू हुआ। आज के उभयचर जुरासिक काल के अंत से उभरे हैं।

समानांतर में, चार पैरों वाले जीवों के मध्य का निर्माण भ्रूणीय झिल्लियों - एमनियोट्स से होता है। भ्रूणीय झिल्लियों की उपस्थिति एक महान सुगंध है, जो सबसे पहले सरीसृपों में होती है। भ्रूणीय झिल्लियों के विकास के साथ-साथ कई अन्य लक्षणों (सींगदार उपकला, श्रोणि गर्भाशय ग्रीवा, महान श्रोणि के खसरे की उपस्थिति) के कारण सरीसृपों ने पानी में अपना भंडारण पूरी तरह से खो दिया है। पहले आदिम सरीसृप - कोटिलोसॉर - की उपस्थिति कामियन-शांत अवधि के अंत तक हुई। पर्मियन में सरीसृपों के विविध समूह हैं: हाइपरटूथ, छिपकली और अन्य। मेसोज़ोइक कोब कछुओं, प्लेसीओसॉर और उनके शोसॉर की गर्दन से बनता है। सरीसृप पनपने लगते हैं। शिखर के करीब के समूहों से, विकासवादी विकास के दो स्तंभ मजबूत होते हैं। मेसोज़ोइक में, प्रति कान एक कान ने स्यूडोसुचिया के एक बड़े समूह को जन्म दिया। दुःख के लिए स्यूडोज़ुयखी जिपोक्रेट्स: मगरमच्छ, पेटरोसॉरस, मैं पूर्वज फ्थिव इब डायनोसोरी, दुर्लभ -स्किनड_डवुमा गिलोव: लिज़ारोटाज़ी (ब्रोनोटोसॉरस) इब पोल्ट्री (रेडिनास विदु की तिलकी - स्टेगोज़ावर, ट्राइक्राटॉप्स)। प्रारंभिक काल के दौरान, एक अन्य फूल के कारण छिपकलियों (छिपकली, गिरगिट और सांप) के एक उपवर्ग का उदय हुआ।

हालाँकि, सरीसृप कम तापमान का सामना करने में असमर्थ थे: अत्यधिक रक्त प्रवाह के कारण उनका गर्म-रक्तपात असंभव है। मेसोज़ोइक काल के अंत में, जलवायु परिवर्तन के कारण बड़े पैमाने पर सरीसृप विलुप्त हो गए।

जुरासिक काल के दौरान कुछ स्यूडोसुचिया में, स्कूटुला के बीच एक स्थायी सेप्टम दिखाई देता है, बायां महाधमनी चाप कम हो जाता है, रक्त परिसंचरण का एक नया स्तर बनता है, और गर्म-रक्तपात संभव हो जाता है। फिर इन प्राणियों ने जन्म के लिए अनुकूलन की एक श्रृंखला को अपनाया और पक्षी वर्ग को जन्म दिया।

मेसोज़ोइक युग (? 150 मिलियन वर्ष पूर्व) के जुरासिक निक्षेपों में, पहले पक्षियों का एक संयोजन सामने आया था: आर्कियोप्टेरिक्स और आर्कियोर्निस (तीन कंकाल और एक पंख)। बेशक, लकड़ी के जीव थे जो योजना बना सकते थे, लेकिन सक्रिय निराई से पहले नहीं बनाए गए थे। इससे पहले भी (उदाहरण के लिए, ट्राइसिक में, लगभग 225 मिलियन वर्ष पहले) एक प्रोटोविस की खोज की गई थी (दो कंकाल 1986 में टेक्सास में खोजे गए थे)। प्रोटोविस का कंकाल सरीसृपों के कंकाल से बहुत अलग है, महान मस्तिष्क और सेरिबैलम आकार में बड़े थे। क्रेटन काल के दौरान, पक्षी प्रजातियों के दो समूह थे: इचथोर्निस और हेस्परोर्निस। पक्षियों के वर्तमान समूह केवल सेनोज़ोइक युग की शुरुआत में दिखाई देते हैं। पक्षियों के विकास में मूल सुगंध बाएं महाधमनी चाप की कमी के साथ-साथ चार-कक्षीय हृदय की उपस्थिति के कारण होती है। धमनी और शिरापरक रक्त में वृद्धि हुई, जिससे मस्तिष्क के आगे विकास और भाषण विनिमय के स्तर में तेज वृद्धि हुई। सेनोज़ोइक युग में पक्षियों की वृद्धि कई महान विचारधाराओं (पंखों की उपस्थिति, मस्कुलोस्केलेटल प्रणाली की विशेषज्ञता, तंत्रिका तंत्र का विकास, संतानों का प्रजनन और आधान से पहले प्रजनन) के साथ-साथ पास के एक संकेत से जुड़ी हुई है। आंशिक अध:पतन (उदाहरण के लिए, दांतों का गिरना)।

मेसोज़ोइक युग के सिल पर पहली सॉस दिखाई देती है, जिसने एरोमोर्फोज़ की एक पूरी श्रृंखला को जन्म दिया: एक लचीले कॉर्टेक्स के साथ बढ़े हुए अग्रमस्तिष्क, एक बहु-कक्षीय हृदय, सही महाधमनी चाप में कमी, निलंबन का परिवर्तन, वर्ग और व्यक्त श्रवण अस्थि-पंजर पर ब्रश, एल्वियोली पर दांतों की उपस्थिति, पेरियोरल खाली। ससावत्स के पूर्वज आदिम पर्मियन प्लाज़ुनी थे, जिन्होंने कई उभयचर लक्षण बरकरार रखे थे (उदाहरण के लिए, वे अच्छी तरह से विकसित पाइन बेलें थे)। मेसोज़ोइक युग के जुरासिक काल के दौरान, सावत्स का प्रतिनिधित्व कम से कम पांच वर्गों (बैगाटोगोर्बकोव, ट्रिगोरबकोव, ट्राइकोडोंट, सिमेट्रोडोंट, पैंटोथेरी) द्वारा किया गया था। इन वर्गों में से एक ने, शायद, वर्तमान आदिम जानवरों को जन्म दिया, और दूसरे ने - सुसेंट और प्लेसेंटल को। सेनोज़ोइक युग में प्लेसेंटा और विविपैरिटी की उपस्थिति के साथ, प्लेसेंटल पौधों में जैविक प्रगति होने लगी। निकास मेढक अपरा और कोमाचोइड है। मच्छरों में, ढीले दांत, कृंतक और प्राइमेट्स जल्दी उभरे, और क्रेओडोन्ट्स का समूह - आदिम झोपड़ियाँ - समाप्त हो गईं। क्रेओडोन्ट्स द्वारा दो कीलों को मजबूत किया गया। इनमें से एक गिलोक ने वर्तमान हिगी को जन्म दिया, जिससे पिन्नीपेड्स और व्हेल पैदा हुए। एक अन्य फूल ने आदिम होर्ड्स (कंडीलार्ट्रास) को जन्म दिया, और फिर जिप्सी-हॉट्स, ईवन-टोड्स और स्पोरिड कोरल को जन्म दिया।

Ssavtsy के वर्तमान समूहों का अवशिष्ट भेदभाव महान ग्लेशियरों - प्लेइस्टोसिन के युग में समाप्त हो गया। Ssavtsiv के वर्तमान प्रजाति स्टॉक पर मानवजनित कारक का महत्वपूर्ण प्रभाव है। ऐतिहासिक समय में मदिराएँ थीं: ऑरोच, स्टेलर की गाय, तर्पण और अन्य प्रजातियाँ।

सेनोज़ोइक युग के अंत में, कुछ प्राइमेट एक विशेष प्रकार के एरोमोर्फोसिस से पीड़ित होते हैं - सेरिबैलम के खसरे का अतिविकास। परिणामस्वरूप, एक बिल्कुल नए प्रकार का जीव उभरता है - मनुष्य बुद्धिमान है।

10. विकासवादी प्रक्रिया सीखने की मुख्य विधियाँ:

1) जीवाश्मिकीय;

2) मौखिक-शारीरिक;

3) भ्रूणविज्ञान;

4) बायोग्राफिकल;

5) आनुवंशिक डेटा;

6) जैव रासायनिक डेटा;

7) आण्विक जीव विज्ञान से डेटा; पेलियोन्टोलॉजिकल तरीके

1. विकोपनी संक्रमणकालीन रूप - जीवों के रूप जिन्हें मैं पहचान लूंगा! अधिक पुराने और युवा समूह। मछली से लेकर स्थलीय कशेरुक और पुटी के आकार की मछली तक के संक्रमणकालीन रूप।

2. पेलियोन्टोलॉजिकल श्रृंखला - कोपेलिन रूपों की श्रृंखला, जो विकास की प्रक्रिया में एक दूसरे से जुड़ी हुई है और फाइलोजेनी को हराती है; फ़ाइलोजेनेटिक श्रृंखला मध्यवर्ती रूपों के गठन के कारण होती है जो मुख्य और निजी विवरणों के करीब होती हैं और विकास की प्रक्रिया के दौरान वंशावली रूप से एक के बाद एक जुड़ी होती हैं।

3. कोपलाइन रूपों का अनुक्रम। एक ही क्षेत्र में मैत्रीपूर्ण दिमागों के लिए, सभी विलुप्त रूपों को विकोप शिविर में संरक्षित किया गया है

समूह डेटा का विश्लेषण करते समय, रूपों के उद्भव और परिवर्तन की स्थिरता, विकासवादी प्रक्रिया में रुकावट की वास्तविक गति निर्धारित करना संभव है।

मौखिक-शारीरिक विधि

यह विधि विभिन्न व्यवस्थित समूहों के जीवित जीवों में स्थापित समानताओं पर आधारित है। वे अंग जो रोजमर्रा की जिंदगी और समान कार्यों के बाद एक-दूसरे का प्रदर्शन करते हैं, उन्हें समजात (रूट शूट, हॉर्सटेल स्टेम शूट, निरका शूट) कहा जाता है। भ्रूणविज्ञानी विधियाँ

1. जननात्मक समानता प्रकट करना। 19वीं शताब्दी में, कार्ल बेहर ने "जीवाणु समानता का नियम" तैयार किया: जैसे-जैसे व्यक्तिगत विकास के प्रारंभिक चरणों का पालन किया जाता है, विभिन्न जीवों के बीच उतनी ही अधिक समानता दिखाई देती है।

2. पुनर्पूंजीकरण का सिद्धांत. विचेनिया रोगाणु समानता की अनुमति है

4. डार्विन और ई. हेकेल ने महसूस किया कि ओटोजेनेसिस की प्रक्रिया के दौरान, कई पैतृक रूपों को दोहराया जाता है (पुनरावृत्ति): विकास के प्रारंभिक चरणों में, अधिक दूर के पूर्वजों के संकेत दोहराए जाते हैं, लेकिन बाद में - करीबी पूर्वजों (और समसामयिक वर्तमान) के संकेत दोहराए जाते हैं प्रपत्र)। जैव-भौगोलिक तरीके

1. पोरिवन्यानी वनस्पति और जीव। महाद्वीप और आसपास के क्षेत्रों की वनस्पति और खाद्य दुनिया की मौलिकता, समानता और विशिष्टता के बारे में एकत्रित सामग्री

2. अवशेष - प्रजातियों या प्रजातियों के छोटे समूहों और पिछले युगों के लंबे समय से विलुप्त समूहों की विशेषता वाले संकेतों के परिसरों के आसपास।

3. उरिव प्रायः चौड़ा होता है। यदि जीव मध्य में परिवर्तन की गति को अनुकूलित नहीं कर सके, तो प्रकोप होते हैं, और वे अधिकांश बड़े क्षेत्र में होते हैं, और केवल भूखंडों में आरक्षित होते हैं, जो चरम दिमाग के करीब होते हैं।

द्वीप रूपों का विवचेन्या। द्वीपों के जीव-जंतुओं और वनस्पतियों की विशिष्टता मुख्य सार में अलगाव की थोड़ी सी कमी में निहित है

पोषण 11. सूक्ष्म क्रांति और उसके बुनियादी प्रावधानों के बारे में पढ़ना:

यूरी ऑलेक्ज़ैंड्रोविच फ़िलनपचेंको (1927) ने अनुकूलन, उत्पत्ति और उच्च कर के गठन के तंत्र के बीच "माइक्रोएवोल्यूशन" और "मैक्रोएवोल्यूशन" शब्द गढ़े।

सूक्ष्म विकास प्रजातियों के बीच विकासवादी प्रक्रियाओं की समग्रता है। सूक्ष्म-विकासवादी परिवर्तनों का सार जनसंख्या की आनुवंशिक संरचना में परिवर्तन है। प्रारंभिक विकासवादी अधिकारियों के युद्ध के माध्यम से, नए एलील प्रकट होते हैं, और इस चयन के परिणाम नए अनुकूलन बनाते हैं। इसमें एक एलील को दूसरे एलील से बदलना, प्रोटीन (एंजाइम) के एक आइसोटाइप को दूसरे आइसोटाइप से बदलना शामिल है। जनसंख्या में खुली आनुवंशिक प्रणालियाँ शामिल हैं। इसलिए, सूक्ष्म-विकासवादी स्तर पर, पार्श्व जीन स्थानांतरण अपेक्षित है - आबादी के बीच आनुवंशिक जानकारी का आदान-प्रदान। इसका मतलब यह है कि एक आबादी में उत्पन्न हुआ एक अनुकूली चरित्र दूसरी आबादी में जा सकता है। इसके अलावा, आनुवंशिक सामग्री का आदान-प्रदान करने वाली खुली आनुवंशिक प्रणालियों के विकास के रूप में सूक्ष्म विकास संभव है। मैक्रोएवोल्यूशन उन विकासवादी परिवर्तनों की समग्रता है जो सुपरस्पेसिफिक टैक्सा के स्तर पर होते हैं। सुपरस्पेशीज़ टैक्सा (जीनस, होमलैंड्स, पैडॉक, वर्ग) बंद आनुवंशिक प्रणालियाँ हैं। [विभिन्न टैक्सा (प्रजातियां, प्रकार) के गठन के तंत्र को परिभाषित करने के लिए, जे. सिम्पसन ने "मेगाएवोल्यूशन" शब्द गढ़ा।] एक बंद प्रणाली से दूसरे में जीन का स्थानांतरण या तो असंभव है या असंभावित है। इस प्रकार, एक बंद टैक्सोन में दिखाई देने वाला एक अनुकूली चरित्र दूसरे बंद टैक्सोन में स्थानांतरित नहीं किया जा सकता है। इसलिए, वृहत-क्रांति के दौरान, जीवों के समूहों के बीच प्रभुत्व का महत्व उभर कर सामने आता है। इसके अलावा, बंद आनुवंशिक प्रणालियों के विकास के रूप में मैक्रोइवोल्यूशन संभव है, जो प्राकृतिक दिमाग में जीन का आदान-प्रदान करता है। इस प्रकार, मैक्रोइवोल्यूशन के अध्ययन में एक ओर, टैक्सा की विवादित प्रजातियों का अध्ययन शामिल है, और दूसरी ओर, इन टैक्सा के लक्षणों के विकासवादी (फाइलोजेनेटिक) परिवर्तन का अध्ययन शामिल है। एसटीई के अनुयायी इस बात का सम्मान करते हैं कि "विकास के टुकड़े जनसंख्या की आनुवंशिक संरचना में बदलाव हैं, विकास के तंत्र जनसंख्या आनुवंशिकी की समस्याएं हैं" (डोबज़ांस्की, 1937)। विकासवादी इतिहास के दौरान होने वाले महान रूपात्मक परिवर्तनों को छोटे आनुवंशिक परिवर्तनों के संचय द्वारा समझाया जा सकता है। इस प्रकार, "सूक्ष्म-क्रांति स्थूल-क्रांति देती है।"

सूक्ष्म-क्रांति और स्थूल-क्रांति के बीच संबंध सजातीय श्रृंखला के नियम द्वारा स्थापित किया गया है। एन.आई. वाविलोव ने एक प्रणाली के रूप में दृष्टिकोण के बारे में एक धारणा बनाई। इस सिद्धांत में, अंतःविषय विविधता को टैक्सोनोमिक निहितार्थों द्वारा प्रबलित किया जाता है (जे. रे ने पहली बार यह कोशिश की थी)।

सीटीई के विरोधी इस बात का सम्मान करते हैं कि विकास का सिंथेटिक सिद्धांत सबसे शक्तिशाली लोगों के अस्तित्व और उनकी उपस्थिति की व्याख्या करता है। उदाहरण के लिए, रिचर्ड गोल्डस्मिड्ट ("मटेरियल फ़ाउंडेशन ऑफ़ इवोल्यूशन", 1940) इस बात की सराहना करते हैं कि अन्य उत्परिवर्तनों का संचय और चयन आक्रामक संकेतों की उपस्थिति की व्याख्या नहीं कर सकता है: ? अत्यधिक विविध जीवों में पीढ़ियों का चित्रण; मोलस्क के गोले की उपस्थिति;

पक्षियों के फर कोट और पक्षियों के पंखों की उपस्थिति; आर्थ्रोपोड्स और कशेरुकियों में विभाजन की उपस्थिति;

रीढ़ की हड्डी में महाधमनी मेहराब की पुनर्व्यवस्था (मांसपेशियों, तंत्रिकाओं और दरारों के साथ); रीढ़ की हड्डी के दांतों की उपस्थिति;

आर्थ्रोपोड्स और स्पाइनल वर्टेब्रेट्स में मुड़ी हुई आँखों की उपस्थिति।

इन संकेतों की उपस्थिति जीन में मैक्रोम्यूटेशन के कारण हो सकती है, जो एंजाइमों की संरचना का नहीं, बल्कि विकास के नियमन का संकेत देती है। अतः स्थूल-क्रांति एक स्वतंत्र घटना है, जिसका सूक्ष्म-क्रांति से कोई संबंध नहीं है। यह सरकार के डार्विनवाद के विरोधियों का दृष्टिकोण है, जो सूक्ष्म-क्रांति के प्राकृतिक आधार को तो पहचानता है, लेकिन वृहद-क्रांति के प्राकृतिक आधार को नहीं।

3, विकास के अंडरवर्ल्ड पैटर्न

मैक्रो-क्रांति विकासवादी परिवर्तनों की एक औपचारिक तस्वीर है। यह केवल वृहत विकास के स्तर पर है कि भूमिगत प्रवृत्तियाँ उभरती हैं, अर्थात् जैविक प्रकाश के विकास के नियम। 19वीं शताब्दी के उत्तरार्ध - 20वीं शताब्दी के पूर्वार्द्ध के दौरान, विकासवादी प्रक्रिया के नियमों के संख्यात्मक अध्ययन के आधार पर, विकास के बुनियादी नियम (सिद्धांत) तैयार किए गए थे। (ये नियम सामान्य प्रकृति के नहीं हो सकते हैं, इनका जीवों के सभी समूहों के लिए सार्वभौमिक महत्व नहीं है और कानूनों द्वारा इनका सम्मान नहीं किया जा सकता है।)

1. विकास की अपरिवर्तनीयता का नियम, या डोलो का सिद्धांत (लुई डोडलो, बेल्जियम के जीवाश्म विज्ञानी, 1893): एक बार एक संकेत दिखाई देने के बाद, यह फिर से शानदार तरीके से प्रकट नहीं हो सकता है। उदाहरण के लिए, द्वितीयक जलीय मोलस्क और जलीय पतंगे सर्दियों के मौसम में प्रजनन नहीं करते थे।

2. गैर-विशिष्ट पूर्वजों से वंश का नियम, या कोप सिद्धांत (एडवर्ड कोप, अमेरिकी जीवाश्म विज्ञानी-प्राणीविज्ञानी, 1904): जीवों का एक नया समूह गैर-विशिष्ट पैतृक रूपों से उत्पन्न होता है। उदाहरण के लिए, गैर-विशिष्ट कोमाचोइड्स (जैसे कि वर्तमान टेनरेक्स) ने सभी दैनिक अपरा पौधों को जन्म दिया।

3. प्रगतिशील विशेषज्ञता का नियम, या डेपेरे सिद्धांत (सी. डेपेरे, जीवाश्म विज्ञानी, 1876): एक समूह जिसने विशेषज्ञता के मार्ग में प्रवेश किया है, आगे के विकास के साथ, तेजी से गहरी विशेषज्ञता का मार्ग। आज के विशिष्ट जानवर (रुकोरिल्स, पिनिपेड्स, व्हेल्स), जिनके कारण हर चीज़ हुई है, आगे की विशेषज्ञताओं के माध्यम से विकसित हुए हैं।

4. अनुकूली विकिरण का नियम, या कोवालेव्स्की-ओस्बोर्न सिद्धांत (वी.ओ. कोवालेव्स्की, हेनरी ओसबोर्न, अमेरिकी जीवाश्म विज्ञानी): एक समूह जिसमें अविश्वसनीय रूप से प्रगतिशील संकेत हैं, या ऐसे संकेतों की समग्रता, नए समूहों की अवैयक्तिकता की शुरुआत देती है जो ऐसे कई नए पारिस्थितिक स्थान हैं जो अन्य गांवों में प्रवेश की ओर ले जाते हैं। उदाहरण के लिए, आदिम अपरा पौधे पौधों के सभी मौजूदा विकासवादी-पारिस्थितिक समूहों को जन्म देते हैं।

5. जैविक प्रणालियों के एकीकरण का नियम, और श्माचहाउज़ेन (II. शमाथौसेन) का सिद्धांत: जीवों के नए, विकासवादी रूप से युवा समूह पूर्ववर्ती समूहों की सभी विकासवादी उपलब्धियों को स्वयं से अवशोषित करते हैं। उदाहरण के लिए, विद्वानों ने पैतृक रूपों की सभी विकासवादी उपलब्धियों पर कब्जा कर लिया: मस्कुलोस्केलेटल उपकरण, फांक, युग्मित सिरे, केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के मुख्य भाग, रोगाणु झिल्ली, विस्तृत दृश्य अंग (श्रोणि अंग), आर कई अलग-अलग प्रभाव भी हैं एपिडर्मिस पर.

6. चरण परिवर्तन का नियम, और सेवरत्सोव-श्मालहौसेन सिद्धांत (ए.एन. सेवर्त्सोव, आई.आई. शल्महौसेन): विकास के विभिन्न तंत्र स्वाभाविक रूप से एक समय में एक को बदलते हैं। उदाहरण के लिए, एलोमोर्फोस जल्दी से एरोमोर्फोस बन जाते हैं, और एरोमोर्फोस के आधार पर नए एलोमोर्फोस उत्पन्न होते हैं।

बदलते चरणों के नियम के अलावा, जे. सिम्पसन ने विकास की गति निर्धारित करने के लिए एक नियम पेश किया: विकास की गति के लिए! तीन प्रकार के विकास में परिवर्तन: ब्रैडीटेलिचनाया (तेज गति), होरोटेलिक (मध्यम गति) और टैचीटेलिक (तेज गति)।

पोषण 12. छवि की जनसंख्या संरचना। वीडियोविविड:

प्रजातियों की जनसंख्या संरचना

एक दृश्य वास्तव में एक अत्यंत जटिल प्रणाली है, न कि केवल एक जैसे व्यक्तियों का एक संग्रह जो एक साथ आते हैं। व्यक्तियों के अधिक खंडित प्राकृतिक समूह हैं - आबादी, जो समान छोटे भूखंडों की आबादी का प्रतिनिधित्व करते हैं जो इस प्रजाति के पूरे विस्तारित क्षेत्र (क्षेत्र) से अधिक बड़े नहीं हैं। त्वचा की आबादी के बीच में पैनमिक्सिया की अधिकतम अवस्था होती है; अलग-अलग आबादी से मिलते-जुलते व्यक्तियों का अंतर-प्रजनन अधिक दुर्लभ है, और विभिन्न आबादी के बीच आनुवंशिक जानकारी का आदान-प्रदान अधिक आम है। इसका तात्पर्य एक ही प्रजाति की विभिन्न आबादी में होने वाली आनुवंशिक प्रक्रियाओं की विशिष्ट स्वतंत्रता से है। युद्ध के माध्यम से, त्वचा की आबादी को उसके विशिष्ट जीन पूल द्वारा एक विशेष आबादी के साथ अलग-अलग एलील्स की घटना की आवृत्तियों और विविधता स्पेक्ट्रम की विभिन्न विशेषताओं के बीच संबंधों के आधार पर चित्रित किया जाता है। जनसंख्या की ये आनुवंशिक विविधताएँ छिटपुट या गैर-नमूना चरित्र की हो सकती हैं। यह स्पष्ट रूप से बड़ी आबादी (लगभग 500 या अधिक) में प्रभावी बना हुआ है जो इस भौगोलिक क्षेत्र में आम है।

प्रजातियों की सीमा के विभिन्न हिस्सों में प्राकृतिक दिमाग कम भिन्नता का कारण बनते हैं। परिणामस्वरूप, विभिन्न क्षेत्रों में रहने वाली एक प्रजाति की आबादी के लिए चयन भिन्न हो सकता है। यह इस तथ्य के कारण है कि विभिन्न आबादी के जीन पूल में लगातार अंतर होता है। जनसंख्या जीन पूल और चयन प्रक्रियाओं की विशेषताएं एक अंतर्निहित प्रकृति की हैं: एक विशिष्ट जीन पूल से एलील्स का चयन, जो जनसंख्या को देखते हुए संयोजन और संशोधन विविधता की एक विशिष्ट तस्वीर बनाता है, यह जीवित आबादी के दिमाग के लिए इष्टतम बन जाता है। .

किसी आबादी में विभिन्न एलील्स की घटना की आवृत्ति प्रत्यक्ष और रिवर्स उत्परिवर्तन की आवृत्ति, चयन दबाव और उत्प्रवास और आव्रजन II विशेष के परिणामस्वरूप अन्य आबादी के साथ गिरावट की जानकारी के आदान-प्रदान से निर्धारित होती है। जब एक बड़ी आबादी की मानसिक स्थिरता एक महत्वपूर्ण स्तर तक पहुँच जाती है, तो सभी महत्वपूर्ण प्रक्रियाएँ एक निरंतर धारा बनने के बिंदु पर आ जाती हैं, जिनका विशिष्ट चरित्र, एक ओर, दिमाग की विशिष्टता से निर्धारित होता है, दूसरी ओर, प्रजातियों की आनुवंशिक प्रणाली द्वारा। युद्ध के माध्यम से, ऐसी बड़ी और स्थिर आबादी जीन पूल के चयन को संतुलित और अनुकूलित करना शुरू कर देती है, जिसमें एक अंतर्निहित चरित्र हो सकता है और इस आबादी की विशिष्ट विशेषताओं (पारिस्थितिकीविज्ञानी प्राकृतिक, व्यवहारिक और अक्सर पूर्ण गायन मॉर्फोफिजियोलॉजिकल डिस्प्ले) में वृद्धि हो सकती है।

अलग-अलग या स्पष्ट रूप से अलग-थलग क्षेत्रों में रहने वाली आबादी अपने बीच आनुवंशिक जानकारी के आदान-प्रदान में बदलाव के प्रति अधिक संवेदनशील हो जाती है। परिणाम पूर्ण अलगाव और उप-प्रजातियों का गठन है, जिसे एक प्रजाति की आबादी के रूप में समझा जाता है जो प्रजातियों की सीमा के विभिन्न हिस्सों में निवास करती है (जिसके परिणामस्वरूप अलोपेट्रिक विस्तार हो सकता है) और आकृति विज्ञानियों के एक स्थिर परिसर की विशेषता होती है, प्राकृतिक, शारीरिक और पारिस्थितिक संकेत, मंदी द्वारा समेकित। हालाँकि, प्रजातियाँ एक-एक करके आपस में घुलना-मिलना जारी रखती हैं, और जैसे-जैसे उनके बीच संपर्क फिर से फैलता है, एक अंतरण क्षेत्र प्रकट होता है, जिसमें संकरण के परिणामस्वरूप, व्यक्तियों में एक मध्यस्थ चिन्ह विकसित होता है। एक प्रजाति के भीतर उप-प्रजातियों की उपस्थिति जो लगातार एक-दूसरे के समान होती हैं, उन्हें प्रजातियों की बहुरूपता शब्द से दर्शाया जाता है।

चूँकि कुछ उप-प्रजातियों की सीमाएँ बड़ी हैं, उप-प्रजातियाँ छोटे पैमाने की आबादी में विभाजित हो जाती हैं - पारिस्थितिकीविज्ञानी ऐसे क्षेत्रीय (एलोपेट्रिक) समूहों के कई क्षेत्रों को अलग करते हैं। इस प्रकार, प्रजातियों के बीच में क्षेत्रीय आबादी की एक जटिल, पदानुक्रमित प्रणाली होती है, जिसका उद्देश्य प्रजातियों की सीमा के विभिन्न क्षेत्रों में सभी प्रकार के दिमागों का इष्टतम चयन करना है।

जनसंख्या के टुकड़ों में एक विशिष्ट जीन पूल होता है, जो प्राकृतिक चयन के नियंत्रण में होता है, यह स्पष्ट है कि ये प्राकृतिक समूहित व्यक्ति प्रजातियों के विकासवादी परिवर्तनों में सबसे महत्वपूर्ण भूमिका निभा सकते हैं। वे सभी प्रक्रियाएँ जो प्रजातियों में किसी भी परिवर्तन की ओर ले जाती हैं - पुत्री प्रजातियों का विभाजन (प्रजाति) या संपूर्ण प्रजाति में प्रत्यक्ष परिवर्तन (फ़ाइलेटिक इवोल्यूशन) - प्रजातियों की आबादी के स्तर पर शुरू होती हैं। जनसंख्या जीन पूल के परिवर्तन की इस प्रक्रिया को आमतौर पर सूक्ष्म-क्रांति कहा जाता है। एन.वी. टिमोफीव-रेसोव्स्की, एन.एन. वोरोत्सोव और ए.वी. याब्लोकोव के अनुसार, आबादी विकासवादी प्रक्रिया की प्राथमिक संरचनात्मक इकाइयाँ हैं, और आबादी के जीन पूल में वेक्टरकृत (प्रत्यक्ष) परिवर्तन अब प्राथमिक विकासवादी घटनाएँ हैं।

सबसे लोकप्रिय निनी सहजीवी परिकल्पनायूकेरियोटिक कोशिकाओं की समानता, किसी भी आधार या मेजबान कोशिका से, यूकेरियोटिक प्रकार की कोशिकाओं के विकास में अवायवीय प्रोकैरियोट के रूप में कार्य करती है, जो अमीबॉइड जीव से पहले ही विकसित होती है। एरोबिक दिहान्न्या के लिए पेरेखिड, क्लिटिनी माइटोकॉन्ड्रिए के लिए दायित्व, याकी ने जेली ज़मीन सिम्बियोनटिव - एरोबिक बैक्टरी को बिल किया, जो कि क्लिटिन-गैरीज़ में पेंट किया गया था। एक समान दृष्टिकोण फ्लैगेला के लिए माना जाता है, जिसके पूर्वज सहजीवी बैक्टीरिया थे, जिन्होंने फ्लैगेलम का निर्माण किया और जीवित स्पाइरोकेट्स बन गए। ज़ैगल ऑर्डर की एक महत्वपूर्ण विरासत को बर्बाद करने की सक्रिय विधि में महारत हासिल करने के लिए फ्लैगेल्ला में सेलूलोज़ जोड़ना पर्याप्त नहीं है। यह माना जाता है कि बेसल निकाय, जो फ्लैगेल्ला प्रदान करते हैं, माइटोसिस की प्रक्रिया के दौरान सेंट्रीओल में विकसित हो सकते हैं। प्रकाश संश्लेषण से पहले हरे पौधों की उपस्थिति कोशिकाओं में क्लोरोप्लास्ट की उपस्थिति से निर्धारित होती है। सहजीवी परिकल्पना के समर्थकों का मानना ​​है कि प्रोकैरियोटिक नीले-हरे शैवाल मेजबान कोशिका सहजीवन के रूप में कार्य करते हैं जिन्होंने क्लोरोप्लास्ट को जन्म दिया। खसरे के पक्ष में गंभीर तर्क सहजीवीमाइटोकॉन्ड्रिया के समान, सेंट्रीओल्स और क्लोरोप्लास्ट वे होते हैं जिनके अंगक डीएनए ले जाते हैं। इसी समय, प्रोटीन बैसिलिन और ट्यूबुलिन, जिनसे फ्लैगेल्ला बनता है और आधुनिक प्रोकैरियोट्स और यूकेरियोट्स के समान होते हैं, भिन्न हो सकते हैं। प्रजातियों के लिए केंद्रीय और महत्वपूर्ण केंद्रक की गति के बारे में पोषण है। यह माना जाता है कि यह प्रोकैरियोटिक सहजीवन से भी बच सकता था। परमाणु डीएनए की बढ़ी हुई मात्रा, जो कई मामलों में वर्तमान यूकेरियोटिक कोशिका में मौजूद है और उतनी ही मात्रा माइटोकॉन्ड्रिया या क्लोरोप्लास्ट में मौजूद है, संभवतः क्रमिक गति के कारण थी। सहजीवन के जीनोम से जीन। इस तथ्य को नकारना असंभव है कि परमाणु जीनोम का निर्माण मेजबान के जीनोम (सहजीवन की भागीदारी के बिना) के विकास के माध्यम से हुआ था। झिड्नो आक्रमण परिकल्पनायूकेरियोटिक कोशिका का पैतृक रूप एक एरोबिक प्रोकैरियोट था। ऐसे कोशिका-मास्टर के बीच में तुरंत मुट्ठी भर जीनोम थे, जो कोशिका झिल्ली से जुड़े हुए थे। जिन अंगकों में डीएनए, साथ ही नाभिक भी होता है, उन्होंने नाभिक, माइटोकॉन्ड्रिया और क्लोरोप्लास्ट में और अधिक कार्यात्मक विशेषज्ञता के साथ झिल्ली के हिस्सों को बुनना और बांधना शुरू कर दिया। आगे के विकास की प्रक्रिया में, परमाणु जीनोम अधिक जटिल हो गया, और साइटोप्लाज्मिक झिल्ली की प्रणाली कम हो गई। ^ अंतर्ग्रहण परिकल्पनायह नाभिक, माइटोकॉन्ड्रिया, क्लोरोप्लास्ट और दो झिल्लियों की झिल्लियों में उपस्थिति को अच्छी तरह से समझाता है। हालाँकि, हम इस बात की पुष्टि नहीं कर सकते हैं कि क्लोरोप्लास्ट और माइटोकॉन्ड्रिया में प्रोटीन का जैवसंश्लेषण जीवित प्रोकैरियोट्स के जैवसंश्लेषण से मेल खाता है, लेकिन यूकेरिया के साइटोप्लाज्म में प्रोटीन के जैवसंश्लेषण से भिन्न है। कान का ऊतक।

12. नैदानिक ​​चक्र, इसकी अवधिकरण। माइटोटिक चक्र और उसके तंत्र। चिकित्सा में कोशिका प्रसार की समस्याएँ।

यूकेरियोट्स के वितरण को सुनिश्चित करने वाली प्रक्रियाओं की समग्रता दोहराई जाती है और इसे सेलुलर चक्र कहा जाता है। कोशिका चक्र की जटिलता विभाजित कोशिकाओं के प्रकार पर निर्भर करती है। कुछ कोशिकाएं, उदाहरण के लिए, मानव न्यूरॉन्स, टर्मिनल भेदभाव के चरण तक पहुंचने के बाद, अपने लिंग को विस्मृति में ले जाती हैं। एक वयस्क जीव के गुर्दे और यकृत त्वचीय अंगों के खराब होने के कारण विभाजित होने लगते हैं। आंतों के उपकला की कोशिकाएं किसी व्यक्ति के पूरे जीवन भर साझा करती हैं। स्वीडिश प्रसार कोशिकाओं में, कटाई तक तैयारी में लगभग 24 वर्ष लगते हैं। कोशिका चक्र को चरणों में विभाजित किया गया है: मिटोसिस - एम-चरण, कोशिका नाभिक का उपधारा। G1 - चरण डीएनए संश्लेषण से पहले की अवधि है। एस-चरण - संश्लेषण की अवधि (डीएनए प्रतिकृति)। G2 चरण डीएनए संश्लेषण और माइटोसिस के बीच की अवधि है। इंटरफ़ेज़ एक अवधि है जिसमें G1-, S- और G2-चरण शामिल हैं। साइटोकाइनेसिस साइटोप्लाज्म का एक विभाजन है। प्रतिबंध बिंदु, आर-बिंदु - कोशिका चक्र में वह घंटा, जब कोशिका को नीचे की ओर धकेला जाता है तो वह अपरिवर्तनीय हो जाता है। G0 चरण - क्लिटिन का चरण, जो प्रारंभिक G1 चरण में मोनोबॉल या कम वृद्धि कारकों तक पहुंच गया। कोशिका विभाजन (माइटोसिस या अर्धसूत्रीविभाजन) को गुणसूत्रों का एक उपखंड दिया जाता है, जो कोशिका चक्र एस के दौरान होता है। अवधि को संश्लेषण शब्द के पहले अक्षर - डीएनए संश्लेषण द्वारा निर्दिष्ट किया जाता है। एस अवधि के अंत से मेटाफ़ेज़ के पूरा होने तक, नाभिक में शुक्राणु या अंडे के नाभिक की तुलना में बहुत अधिक डीएनए होता है, और त्वचा गुणसूत्र दो समान बहन क्रोमैटिड से बना होता है। माइटोसिस के दौरान, गुणसूत्र संघनित होते हैं और प्रोफ़ेज़ के अंत में और मेटाफ़ेज़ की शुरुआत में वे ऑप्टिकल माइक्रोस्कोपी के तहत दिखाई देने लगते हैं। साइटोजेनेटिक विश्लेषण के लिए, स्वयं मेटाफ़ेज़ गुणसूत्रों की विकोरिस्टिक तैयारी का उपयोग करें। एनाफ़ेज़ की शुरुआत में, समजात गुणसूत्रों के सेंट्रोमायर अलग हो जाते हैं और क्रोमैटिड्स माइटोटिक स्पिंडल के समीपस्थ ध्रुवों की ओर मुड़ जाते हैं। क्रोमैटिड्स के नए सेट ध्रुवों तक पहुंचने के बाद (जिस बिंदु पर उन्हें क्रोमोसोम कहा जाता है), उनकी त्वचा के चारों ओर एक परमाणु झिल्ली बनाई जाती है, जिससे दो बेटी कोशिकाओं के नाभिक बनते हैं (मातृ कोशिका की परमाणु झिल्ली को नष्ट कर दिया जाता है) प्रोफ़ेज़ के सिद्धांत)। पुत्री कोशिकाएं जी1 अवधि में प्रवेश करती हैं और, अगले चरण की तैयारी करते समय, एस अवधि में प्रवेश करती हैं और डीएनए प्रतिकृति से गुजरती हैं। विशिष्ट कार्यों वाली कोशिकाएं, जो शायद ही कभी माइटोसिस में प्रवेश करती हैं या पहले ही अपना जीवन अंत तक बिता चुकी होती हैं, G0 अवधि नामक अवस्था में होती हैं। शरीर में अधिकांश कोशिकाएँ द्विगुणित होती हैं - गुणसूत्रों के दो अगुणित सेट होते हैं (अगुणित सेट युग्मकों में गुणसूत्रों की संख्या है; मनुष्यों में 23 गुणसूत्र होते हैं, और गुणसूत्रों का द्विगुणित सेट 46 होता है)। गोनाड में, राज्य कोशिकाओं के पूर्वज शुरू में कई माइटोटिक डिवीजनों में विकसित होते हैं, और फिर अर्धसूत्रीविभाजन में प्रवेश करते हैं - युग्मक गठन की प्रक्रिया, जिसमें दो बाद के विभाजन होते हैं। अर्धसूत्रीविभाजन में, समजात गुणसूत्र जुड़ जाते हैं (माता-पिता का पहला गुणसूत्र मातृ के पहले गुणसूत्र के साथ, आदि), जिसके बाद, तथाकथित क्रॉसिंगओवर के दौरान, पुनर्संयोजन होता है, ताकि पिता के बीच कुछ मातृ गुणसूत्रों का आदान-प्रदान हो सके। परिणामस्वरूप, त्वचा के गुणसूत्रों की आनुवंशिक संरचना स्पष्ट रूप से बदल जाती है। अर्धसूत्रीविभाजन के पहले विभाजन में, समजात गुणसूत्र अलग हो जाते हैं (और बहन क्रोमैटिड नहीं, जैसा कि माइटोसिस में होता है), जिसके परिणामस्वरूप गुणसूत्रों के अगुणित सेट वाली कोशिकाएं बनती हैं, जिनमें ऑटोसोम के 22 उपखंड और इस राज्य गुणसूत्र का एक उपखंड होता है। अर्धसूत्रीविभाजन के पहले और अन्य खंडों के बीच कोई एस अवधि नहीं होती है, और दूसरे खंड में बेटी कोशिकाएं बहन क्रोमैटिड से अलग हो जाती हैं। परिणामस्वरूप, गुणसूत्रों के अगुणित सेट वाली कोशिकाएं स्थापित होती हैं, जिनमें डीएनए दोगुना कम होता है, जी1 अवधि के दौरान द्विगुणित दैहिक कोशिकाओं में कम और एस अवधि के अंत के बाद दैहिक कोशिकाओं में 4 गुना कम होता है। गुणसूत्रों की दैनिक संख्या और युग्मनज में डीएनए के बजाय वही जी रहता है, जैसा कि जी1 अवधि के दौरान दैहिक कोशिकाओं में होता है। युग्मनज में एस अवधि नियमित हेम के लिए लकीरें खोलती है, जो दैहिक कोशिकाओं की विशेषता है। पिंजरे का बँटवारा(ग्रीक मिटोस से - धागा) - गुणसूत्रों की प्रतिकृति के बाद नाभिक का एक विभाजन, जिसके परिणामस्वरूप बेटी के नाभिक में पिता के समान गुणसूत्र होते हैं। माइटोसिस एक तह तंत्र है जिसमें कई चरण शामिल होते हैं, विकास की प्रक्रिया में कुछ संक्रमण की आवश्यकता होती है जब डीएनए की तेजी से बढ़ी हुई मात्रा वाली कोशिकाएं दिखाई देती हैं, जो गुणसूत्र के किनारों पर पैक की जाती हैं। माइटोसिस की प्रक्रिया निम्न से बनी है: प्रोफ़ेज़, प्रोमेटाफ़ेज़, मेटाफ़ेज़, एनाफ़ेज़ और टेलोफ़ेज़। प्रोफ़ेज़.प्रोफ़ेज़ कान में, कई साइटोप्लाज्मिक सूक्ष्मनलिकाएं, जो साइटोस्केलेटन में प्रवेश करती हैं, विघटित हो जाती हैं; इससे मुक्त ट्यूबुलिन अणुओं का एक बड़ा पूल बनता है। ये अणु फिर से माइटोटिक तंत्र के मुख्य घटक - माइटोटिक स्पिंडल को बनाने के लिए संघनित होते हैं। सेंट्रीओल्स की त्वचा जोड़ी माइटोटिक केंद्र का हिस्सा बन जाती है, जहां से सूक्ष्मनलिकाएं अलग हो जाती हैं ("दर्पण" आकृति)। आँख का पिछला भाग नाभिकीय झिल्ली से सुरक्षित रहता है। देर से प्रोफ़ेज़ में, ध्रुवीय सूक्ष्मनलिकाएं के बंडल, जो एक दूसरे के साथ संपर्क करते हैं (और ध्रुवीय धागे की तरह एक प्रकाश माइक्रोस्कोप में दिखाई देते हैं), एक साथ आते हैं और एक समय में दो माइटोटिक केंद्रों को अलग करते हैं। ї कोर की सतह। यह विधि एक द्विध्रुवी माइटोटिक स्पिंडल बनाती है। ^ माइटोसिस का दूसरा चरण प्रोमेटाफ़ेज़ है।इसकी शुरुआत परमाणु झिल्ली के छोटे-छोटे टुकड़ों में तेजी से विघटन से होती है जो साइटोप्लाज्मिक रेटिकुलम के टुकड़ों में नहीं टूटते। ये टुकड़े अब धुरी के बाहर दिखाई नहीं देते। रसीली कोशिकाओं में, प्रोमेटाफ़ेज़ में 10-20 मिनट लगते हैं। पिघला हुआ माइटोटिक स्पिंडल नाभिक अब परमाणु क्षेत्र में प्रवेश कर सकता है। सेंट्रम की त्वचा की तरफ गुणसूत्रों पर विशेष संरचनाएं बनती हैं - कीनेटोकोर्स। इसलिए, त्वचा के गुणसूत्र में त्वचा के ध्रुवों से जुड़ा एक कीनेटोकोर धागा होता है। परिणामस्वरूप, दो लंबी ताकतें हैं जो गुणसूत्र को भूमध्यरेखीय तल में ले जाती हैं। इस प्रकार, सुचारू प्रोमेटाफ़ेज़ गुणसूत्र और उनका अवशिष्ट अभिविन्यास बेटी कोशिकाओं के बीच क्रोमैटिड के क्रमिक पृथक्करण को सुनिश्चित करेगा, जो अर्धसूत्रीविभाजन में बहुत महत्वपूर्ण है। ^ माइटोसिस का तीसरा चरण मेटाफ़ेज़ हैअक्सर एक मामूली घंटे तक चलता है। सभी गुणसूत्र इस प्रकार व्यवस्थित होते हैं कि उनके केन्द्रक एक ही तल (मेटाफ़ेज़ प्लेट) पर स्थित होते हैं। संतुलित ध्रुवीय बलों द्वारा मेटाफ़ेज़ गुणसूत्र एक आकर्षक स्थिर अवस्था में बस जाते हैं। माइटोटिक स्पिंडल की धुरी के लंबवत गुणसूत्रों के उन्मुखीकरण और स्पिंडल के दोनों ध्रुवों के बराबर तरफ उनके वितरण के कारण, संबंधित कीनेटोकोर धागे होते हैं। यह स्पष्ट है कि मेटाफ़ेज़ प्लेट में इस तरह के गुणसूत्र का विस्तार एक बल के निर्माण से निर्धारित होता है जो माइटोटिक स्पिंडल में कर्षण है: यह विधि ऐसी है कि कीनेटोकोर थ्रेड्स पर बल कमजोर होता है, कीनेटो ध्रुव के करीब स्थित होता है होरी. div. मेटाफ़ेज़ 1 और 2। त्वचा गुणसूत्र मेटाफ़ेज़ प्लेट में कीनेटोकोर्स की एक जोड़ी और उनसे जुड़े धागों के दो बंडलों के साथ स्थित होता है, जो धुरी के समीपस्थ ध्रुवों तक जाते हैं। त्वचा गुणसूत्र के दो कीनेटोकोर्स के विभाजन के साथ मेटाफ़ेज़ अचानक समाप्त हो जाता है। ^ माइटोसिस का चौथा चरण एनाफ़ेज़ हैत्रिवाया ज़ज़विचाय किल्का ख्विलिन। एनाफ़ेज़ त्वचा के गुणसूत्रों के तेजी से विभाजन से शुरू होता है, जो सेंट्रोमियर में उनके कनेक्शन के बिंदु पर बहन क्रोमैटिड्स के विभाजन से संकेत मिलता है। यह दरार जो किनेटोकोर्स को अलग करती है, माइटोसिस के अन्य भागों में जमा नहीं होती है और उन गुणसूत्रों पर दिखाई देती है जो माइटोटिक स्पिंडल से जुड़े नहीं होते हैं; यह स्पिंडल के ध्रुवीय बलों को मेटाफ़ेज़ प्लेट पर कार्य करने की अनुमति देता है, जिससे त्वचा के क्रोमैटिड को लगभग 1 µm/xv की तरलता के साथ स्पिंडल ध्रुवों पर ले जाना शुरू हो जाता है। एनाफेज चक्र के दौरान, जैसे ही गुणसूत्र ध्रुवों के पास पहुंचते हैं, कीनेटोकोर धागे छोटे हो जाते हैं। लगभग इसी समय, माइटोटिक स्पिंडल के धागे कसने लगते हैं और स्पिंडल के दोनों ध्रुव एक-दूसरे से दूर चले जाते हैं। डाली चमत्कार. माइटोसिस: एनाफ़ेज़ में गुणसूत्र प्रवाह। क्लिनी चरण, जिस पर गुणसूत्र नई बेटी कोशिकाओं के दो ध्रुवों में विचरण करते हैं। ^ माइटोसिस के पांचवें अंतिम चरण में, टेलोफ़ेज़बेटी क्रोमैटिड्स का विभाजन ध्रुवों तक पहुंचता है, और कीनेटोकायर धागे उभरते हैं। बेटी क्रोमैटिड्स के त्वचा समूह से ध्रुवीय तंतुओं को हटा दिए जाने के बाद, एक नया परमाणु आवरण बनाया जाता है। संघनित क्रोमैटिन फूलना शुरू हो जाता है, नाभिक दिखाई देने लगता है और माइटोसिस समाप्त हो जाता है। प्रसार.ऊतक कोशिकाओं के निर्माण की मुख्य विधि माइटोसिस है। कोशिकाओं की बढ़ती संख्या की दुनिया में, कोशिका समूह, या आबादी हैं, जो रोगाणु परतों (भ्रूण मूल) के गोदाम में स्थानीयकरण की जटिलता से एकजुट होते हैं और उनकी हिस्टोजेनेटिक क्षमता के समान होते हैं। सेलुलर चक्र को संख्यात्मक स्थिति आंतरिक सेलुलर तंत्र द्वारा नियंत्रित किया जाता है। पोस्टमॉर्टम से पहले, साइटोकिन्स, विकास कारक, हार्मोनल और न्यूरोजेनिक उत्तेजनाओं को कोशिकाओं में इंजेक्ट किया जाता है। आंतरिक सेलुलर नियामकों की भूमिका विशिष्ट साइटोप्लाज्मिक प्रोटीन द्वारा निभाई जाती है। त्वचीय कोशिकीय चक्र के दौरान कई महत्वपूर्ण बिंदु होते हैं जो चक्र की एक अवधि से दूसरी अवधि में कोशिकीय ऊतक के संक्रमण का संकेत देते हैं। जब कोशिकाओं की आंतरिक नियंत्रण प्रणाली क्षतिग्रस्त हो जाती है, तो नमी विनियमन कारकों के प्रवाह के तहत, एपोप्टोसिस समाप्त हो जाता है, या चक्र की एक अवधि में पूरे घंटे की देरी हो जाती है।